Черлин В. А. Изучение термобиологии рептилий в мире и в СССР/РФ 2. Изучение термобиологии рептилий в СССР/РФ // Принципы экологии. 2019. № 4. С. 96–132. DOI: 10.15393/j1.art.2019.8964


Выпуск № 4

Письма в редакцию

pdf-версия статьи

929

Изучение термобиологии рептилий в мире и в СССР/РФ 2. Изучение термобиологии рептилий в СССР/РФ

Черлин
   Владимир Александрович
д. б. н., Дагестанский государственный университет, ул. М. Гаджиева, д. 43-а. Республика Дагестан, г. Махачкала 367000, cherlin51@mail.ru
Ключевые слова:
термобиология
рептилии
история исследования
биологи
публикации
Оцените статью:

1     0     0
Аннотация: В статье описывается история и закономерности исследований по термобиологии рептилий в СССР/РФ. Первые работы на эту тему были опубликованы в начале 30-х годов XX в., т. е. примерно на 100 лет позже, чем за рубежом. Дается их общий анализ вплоть до настоящего момента. Cамые первые серьезные публикации по этой теме в СССР, датируемые первой половиной 30-х – началом 40-х годов XX в., сразу несли на себе отпечаток классической российской биологической школы, стали серьезным, но еще недостаточно оцененным вкладом в термобиологию рептилий и в биологическую науку в целом. Именно публикации И. Д. Стрельникова, А. В. Рюмина, А. М. Сергеева, В. В. Черномордикова, С. С. Либерман и Н. В. Покровской можно по праву считать историческим началом этого направления биологических исследований.

© Петрозаводский государственный университет

Получена: 31 марта 2019 года
Подписана к печати: 11 февраля 2020 года

ВВЕДЕНИЕ

Исследования по термобиологии рептилий начались в России примерно на 100 лет позже, чем за рубежом. В России по географическим и климатическим причинам рептилии распространены намного меньше, чем в тропиках, и они занимали явно меньше места в жизни человека, интерес к ним также был существенно ниже. И если в XIX в. исследования в области зоогеографии и систематики уже велись в связи с экспедиционным изучением территории Азии, Кавказа и зарубежных стран, то исследования по физиологии и другим направлениям, требующим наличия достаточно большого количества доступных живых животных и умения их хоть как-то содержать в неволе, были для россиян практически недоступны. Поэтому и научные исследования по термобиологии рептилий начались в России позже, чем за рубежом (точнее, впервые – в СССР в середине ХХ в.).

Но в отличие от зарубежных стран, эти исследования начались в СССР уже на фоне высокого уровня развития физиологии, экологии и других направлений, традиционно развитых в нашей классической российской/советской науке. Советские ученые были в той или иной степени последователями и/или прямыми учениками виднейших представителей классической русской научной биологической школы – К. Ф. Рулье, И. П. Павлова, Н. Е. Введенского, П. А. Мантейфеля, М. А. Мензбира, А. Н. Северцова, А. Н. Формозова, С. И. Огнева, Б. С. Матвеева, И. И. Шмальгаузена, Д. Н. Кашкарова, а чуть позже – Г. А. Новикова, Н. П. Наумова и др. Все они отличались широчайшим научным кругозором и огромным вниманием к общебиологическим проблемам, к эволюционным аспектам биологии, внимательнейшим отношением к изучению экологии, образа жизни, к натуралистическим наблюдениям, общим закономерностям экологии, методам экологических и физиологических исследований и т. п. Именно эти столпы биологии направляли молодых, активных исследователей, корректируя их работу, придавая ей особую значимость, давая возможность поднимать ее до общебиологических высот. Поэтому при сборе, накоплении, обработке и анализе первичного материала у них проявлялась направленность к углубленному общебиологическому осмыслению своих работ, начиная с самого начала – с постановки изначальной задачи исследования. Исходя из этого, как ни парадоксально, все работы того времени, хоть и были самыми началами термобиологии рептилий в СССР, но даже если они касались частных вопросов, то несли на себе отчетливый отпечаток классической биологической школы, проводили глубокий общебиологический анализ результатов, описывали серии специально поставленных экспериментов, пытались «вписать их в ткань» эволюционного понимания мира. Хотя общая доля этих работ в мировой базе научной литературы по термобиологии рептилий очень маленькая, но их научная значимость достаточно высока. И чем дальше развиваются исследования, тем больше становится понятно, как много в этих старых работах блестящих, еще недооцененных идей. Таким образом, как ни странно, именно этот начальный период изучения термобиологии рептилий в СССР характеризовался, помимо простого накопления данных, глубоким экспериментальным, аналитическим и общебиологическим подходом к проблеме.

 

ИЗУЧЕНИЕ ТЕРМОБИОЛОГИИ РЕПТИЛИЙ В СССР И РФ

Вначале нужно определиться с тем, какие элементы публикаций мы будем в данном анализе принимать за признаки изучения термобиологии рептилий. Далеко не все ранние исследователи этой темы в СССР занимались специальной, тем более экспериментальной работой в этом направлении. Подавляющее большинство в своей полевой экологической работе, встречая рептилий, иногда указывали температурные условия среды при этих встречах, еще реже – температуры тела. Все такого рода публикации, даже с единичными упоминаниями об измерении температур в связи с рептилиями, мы включаем в работы, касающиеся их термобиологии.

Как уже было сказано, доля нашей страны в общем количестве публикаций по термобиологии рептилий составляет не более 10 % (рис. 1). Но зачастую они являются важными в понимании многих биологических закономерностей.

За период с начала 1930-х по конец 1940-х гг. нам известно в СССР всего около 30 публикаций. Это были первые опубликованные материалы, касающиеся различных аспектов биологии рептилий, связанных с температурой.

 

 

Рис. 1. Количество известных автору научных публикаций в СССР, а затем в Российской Федерации, касающихся термобиологии рептилий и ближайших смежных областей, по десятилетиям

Fig. 1. The number of scientific publications in the USSR and  then in the Russian Federation concerning the thermal biology of reptiles and the adjacent fields, by decades

 

И здесь особо следует отметить серию статей замечательного, разностороннего, энциклопедически образованного биолога Ивана Дмитриевича Стрельникова (рис. 2), который был учеником и соратником Петра Францевича Лесгафта и Сергея Ивановича Метальникова, учился и некоторое время работал в лабораториях у Ильи Ильича Мечникова и Томаса Моргана, плотно общался с Иваном Петровичем Павловым (Черлин, 2018). Его интересовали не просто описания жизни животных, но, что важно, – причины того, почему животные живут именно так.

 

Рис. 2. Иван Дмитриевич Стрельников, 1931 г. (Стрельникова и др., 2017, с. 88)

Fig. 2. Ivan Dmitrievich Strelnikov, 1931. (Strelnikova et al., 2017; p. 88)

 

Безусловно интересны его публикации о влиянии температурных факторов среды на температуру тела, физиологию и образ жизни животных. Первыми животными, с которых начал свои исследования Иван Дмитриевич Стрельников, были насекомые. Первая статья, которая была им опубликована по теме влияния солнечного излучения на температуру тела насекомых, вышла в 1931 г. (Strelnikov, 1931). В дальнейшем интересы Ивана Дмитриевича расширились до изучения пойкилотермных (эктотермных), в состав которых вошли и рептилии, а также гомойотермных (эндотермных) животных.

Первая статья, в которой И. Д. Стрельников использовал кроме насекомых еще и рептилий – ушастых круглоголовок Phrynocephalus mystaceus, сетчатых ящурок Scapteira (ныне Eremias) grammica и сцинковых гекконов Teratoscincus zarudnyi (ныне Teratoscincus scincus), появилась в 1934 г. (Стрельников, 1934). В ней он изучил влияние солнечного света на температуру тела животных, в том числе и рептилий, на ст. Репетек в пустыне Каракум. Он определил, в каком режиме происходит повышение температуры тела у пресмыкающихся под воздействием инсоляции в специальных экспериментах, описал динамику этого процесса, влияние на нее напряженности инсоляции, состояния погоды, облачности, ветра, запыленности атмосферы, положения тела, изменений окраски покровов, отметил значение черной выстилки внутренней полости тела и т. п. Также он исследовал и режимы охлаждения тела, включая транспирацию с покровов.

В исследованиях Ивана Дмитриевича Стрельникова важно отметить два обстоятельства:

  1. Ученый обращал внимание именно на температуру тела исследуемых животных. Дело в том, что вплоть до начала 1940-х гг. большинство зарубежных исследователей, изучая связь жизнедеятельности рептилий с температурными условиями и пытаясь определить их температурные предпочтения, обращали внимание прежде всего на температуру среды. И даже в термоградиент-приборах изучали «термотактильный» оптимум, т. е. предпочитаемую температуру почвы (Herter, 1941). Но И. Д. Стрельников, параллельно с А. М. Сергеевым (Сергеев, 1939), понял значение именно температуры тела в биологии этих животных.
  2. И. Д. Стрельников изучал температуру тела животных «в состоянии активной жизни». Очень важно, что он обратил внимание на то, что температуру тела надо измерять именно «в состоянии активной жизни», что соответствует состоянию полной активности (Либерман, Покровская, 1943; Черлин, 2013, 2014а), normal activity (Cowles, Bogert, 1944).

Поражает масштаб исследований И. Д. Стрельникова, касающихся отношения животных к температуре, его анализ энергетического обмена животных организмов со средой. Иван Дмитриевич произвел более 30 тысяч измерений температуры тела у прямокрылых, сетчатокрылых, клопов, жуков, бабочек, мух, перепончатокрылых, рептилий – змей и ящериц, наземных моллюсков и др. Изучал он и влияние солнечного излучения на температуры растений. Исследовал связь температуры тела животных с напряжением солнечного излучения, его качеством, состоянием атмосферы, углом падения и т. п. Кроме того, он постулировал, что температура тела является функцией совместного действия разных факторов среды, влияющих на животное. Исследования он проводил от Арктики (Кольский полуостров) и Ленинградской области, через Калмыцкие и прикаспийские степи, устье Терека, Эльбрус (2000–4250 м над у. м.), до полупустынь Азербайджана и пустыни Каракум (Черлин, 2018).

В исследования И. Д. Стрельникова были «встроены» разные животные, в том числе и рептилии. Описанные им принципы и закономерности взаимосвязи экологии животных с солнечным излучением и температурой тела напрямую касались и насекомых, и рептилий. Поэтому, на наш взгляд, можно с полной уверенностью сказать, что Иван Дмитриевич Стрельников стоял в ряду отцов-основателей двух новых для того времени научных направлений – физиологической экологии и термобиологии животных (их термальной экологии в частности). Поэтому, безусловно, можно считать его одним из самых значимых пионеров термобиологии рептилий. 

Это сейчас для ученых многие положения, которые подробно и обстоятельно разобрал И. Д. Стрельников, кажутся «само собой разумеющимися», «интуитивно понятыми», естественными, как будто знание о них существовало всегда. Но не надо забывать о тех, кто своим подвижническим трудом добывал для нас эти базовые знания, на которых сейчас зиждутся наши исследования! Простота, «обычность» и естественность их выводов – не причина для нас пренебрегать ими и забывать о них. Они были первыми, и свои работы начинали практически с нуля! А это – безусловное основание их уважать и всегда помнить о них!

Чрезвычайно интересна работа Александра Владимировича Рюмина (1939) (рис. 3). Эта статья – изложение материалов его дипломной работы 1936 г. по окончании МГУ. Она включает гигантский экспериментальный материал по изучению различных сторон термобиологии (температуры активности, «оптимальные» температуры, максимальные и минимальные границы температурной выносливости у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих), и все это на разных стадиях онтогенеза у всех этих групп животных, начиная с икры рыб и амфибий, яиц рептилий и птиц и т. п. Следует указать, что руководителями его работы были такие классики нашей зоологии, как профессора Б. С. Матвеев и П. А. Мантейфель, а помощниками – профессор В. В. Алпатов, Н. И. Калабухов (рис. 4) и А. М. Сергеев. В своей работе А. В. Рюмин впервые доказал, что у позвоночных животных с повышением уровня общей организации усиливается направленность на стабилизацию повышенной температуры тела, т. е. описал принцип стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных. Также он, параллельно с основной темой статьи, говорил о «потенциальной теплокровности» рептилий, т. е. о том, что при активности они имеют высокую температуру тела.

 

                                                          

                Рис. 3. Александр Владимирович Рюмин,                Рис. 4. Николай Иванович Калабухов

                       1940-е гг. (Червяцова, 2009)                              Fig. 4. Nikolay Ivanovich Kalabukhov      

               Fig. 3. Alexander Vladimirovich Ryumin,

                    1940s (Chervyatsova, 2009)

 

Работа Алексея Михайловича Сергеева (рис. 5) (Сергеев, 1939; Васильев, Васильева, 2012) также очень интересна и важна. Помимо конкретных данных по температурам тела у ушастой круглоголовки Phrynocephalus mystaceus, закаспийской круглоголовки Ph. raddei, степной агамы Trapelus sanguinolentus, сетчатой ящурки Eremias grammica и среднеазиатской черепахи Agrionemys horsfieldi, А. М. Сергеев обратил внимание на ряд важнейших закономерностей, которые проходили мимо его современников: в частности, он, вслед за А. В. Рюминым, утверждал, что рептилии в период активности имеют высокие температуры тела. При этом, хотя эта статья вышла в том же 1939 г., что и работа А. В. Рюмина, о которой мы говорили выше, но в ней А. М. Сергеев специально указывал, что идея «потенциальной теплокровности пресмыкающихся в период активной деятельности» принадлежит именно А. В. Рюмину (Сергеев, 1939, с. 49). Исследуя биологию пресмыкающихся, он также обращал внимание на весь, полный суточный цикл активности этих животных, уделяя серьезное внимание и изучая термальные условия в такие скрытные периоды, как дневной сон (нахождение в дневном убежище) и ночной сон (нахождение в ночном убежище). Он также обратил внимание на важность суточного перепада температур.

                                                         

Рис. 5. Алексей Михайлович Сергеев (http://vov.bio.msu.ru/res/DICTIONARY_PAGE307/227.jpg)

 Fig. 5. Alexey Mikhaylovich Sergeev(http://vov.bio.msu.ru/res/DICTIONARY_PAGE307/227.jpg)

В это же время появилась и первая специальная экспериментальная работа, посвященная физиологическим проблемам переохлаждения у рептилий (Родионов, 1938).

Кроме того, с конца 1920-х и в 1930-е гг. был ряд публикаций, которые вряд ли можно назвать напрямую связанными с темой термобиологии рептилий, но которые ее однозначно косвенно касались, описывая условия среды в местах обитания разных видов рептилий фауны юга СССР, в частности – Средней Азии, режимы активности этих животных, их биотопическое распределение, элементы терморегуляционного поведения и т. п. (Кашкаров, Курбатов, 1929; Кашкаров, 1935, 1938; Кашкаров, Коровин, 1936; Захидов, 1938; Андрушко и др., 1939; Пестинский, 1939; Ралль, 1939). Иногда там встречались эпизодические измерения температур среды.

Работа А. В. Рюмина (1940) продолжила и развила его же идею (Рюмин, 1939) о направленности на стабилизацию высокой температуры в эволюции позвоночных. В ней он подвел под свою идею твердую теоретическую базу.

Чрезвычайно интересной и важной является публикация Серафимы Соломоновны Либерман и Нины Викторовны Покровской (1943) (рис. 6) по биологии прыткой ящерицы.

 

                                          

Рис. 6. Серафима Соломоновна Либерман (слева) и Нина Викторовна Покровская (справа). Звенигород, весна 1941 г.                                                         (фотография из архива Марины Либерман)

Fig. 6. Serafima Solomonovna Liberman (left) and Nina Viktorovna Pokrovskaya (right). Zvenigorod, spring 1941. Photo from the archive of Marina Liberman

 

 

В этой статье авторы в очень корректно выполненных полевых и лабораторных исследованиях впервые четко выявили температурные предпочтения у ящериц, определили ряд важных понятий, терминов и закономерностей (Черлин, 2014б). Они впервые четко выделили активное состояние и разделили его на состояния полной и неполной активности, что оказалось методически очень перспективно и биологически корректно. Также они впервые применили важный показатель – температуры тела при полной активности. В их работе четко продемонстрировано, что, нагревшись утром, ящерицы всю дальнейшую часть дня, т. е. весь период полной активности, удерживают температуру тела примерно на одном высоком уровне. В статье есть и другие методические и теоретические новации, описанные в работе В. А. Черлина (2014б), специально посвященной анализу этой статьи. Работа С. С. Либерман и Н. В. Покровской, выполненная под непосредственным руководством и кураторством А. М. Сергеева, а также профессоров А. Н. Формозова и Б. С. Матвеева, явно опередила свое время.

В этой связи поражает определенное сходство по ряду направлений двух «базовых», «пионерных» работ, появившихся с интервалом всего в один год: С. С. Либерман и Н. В. Покровской (1943), с одной стороны, и R. B. Cowles и C. M. Bogert (1944), с другой стороны. В частности, и одна, и другая пара авторов практически в одно и то же время и независимо друг от друга выделили статусы активности у рептилий (неактивное и активное состояния, последнее из которых разделяется, в свою очередь, на полную и неполную активность). Но, лишь упомянув о важности этого методического подхода, обе пары авторов не дали статусам активности четких научных определений, не акцентировали внимания на том, что в методическом плане при изучении температур тела в активности и при определении ряда важнейших термобиологических показателей их обязательно необходимо учитывать. Хотя из словесного описания методики в обеих статьях очевидно, что сами авторы строго этого придерживались (Черлин, 2014б). Есть и еще одна общая черта у этих двух статей: из-за отмеченной нами нечеткости в изложении и отсутствия смысловых акцентов упомянутые в них и отмеченные выше важнейшие методические и теоретические аспекты термобиологии рептилий не были замечены их научными последователями и оказались на долгие годы забыты.

Экспериментальное исследование Виктора Венециановича Черномордикова (рис. 7) (Черномордиков, 1943; Московские герпетологи, 2003) показало, что некоторые рептилии, в частности змеи, не все время стремятся поддерживать температуру тела на высоком уровне. Он показал, что для рептилий нужны и периоды с пониженной температурой. По его мнению, отчасти это связано с необходимостью поддерживать в оптимальном режиме деятельность основных ферментов, температурный оптимум которых у пойкилотермных рептилий располагается между низкими значениями у рыб и амфибий и высокими – у гомойотермных млекопитающих (что на самом деле не совсем так – обзор температурных оптимумов работы разных ферментов у различных животных см.: Черлин, 2012). В другой его экспериментальной работе (Черномордиков, 1947) делается вывод о том, что у некоторых змей режим суточной активности определяется в значительной степени эндогенными причинами и не напрямую связан с суточной динамикой температурных условий среды.

                                                    

Рис. 7. Виктор Венецианович Черномордиков

( http://vov.bio.msu.ru/res/DictionaryAttachment/164/DOC_FILENAME/ист.зоом.-10001.jpg)

 Fig. 7. Viktor Venetsianovich Chernomordikov

 

В работе Д. Л. Гэнн (1944) приводятся результаты анализа механизмов связи температур тела и условий среды у беспозвоночных и позвоночных пойкилотермных животных (температура, влажность, относительная поверхность и масса тела, транспирация с покровов и т. п.). Основная цель статьи – анализ факторов, определяющих температуру тела пойкилотермных животных. Автор тоже подтверждает, что некоторые рептилии посредством разнообразных поведенческих реакций и приемов: изменения поз, положения тела, окраски и т. п., – поддерживают относительно высокую и постоянную температуру тела.

В статьях И. Д. Стрельникова (1944, 1948) рассматривается значение солнечной радиации в поддержании рептилиями необходимой температуры в условиях высокогорий, где температура воздуха снижена. Специальные эксперименты ставятся для выяснения механизмов нагревания туловища у ящериц, значения ряда морфолого-физиологических особенностей организма, движения и т. п. Обращается внимание на значимость теплового солнечного излучения в регуляции температуры тела.

Кроме того, И. Д. Стрельников изучал суточную динамику температуры тела у многих отмеченных видов животных. Он привел чрезвычайно интересный и показательный рисунок, сведя на нем суточный ход температуры тела разных пойкилотермных животных в различных ландшафтах (также упомянутых выше). Его данные показали, что подавляющее большинство данных по температурам тела у самых разных животных (и насекомых, и рептилий, и млекопитающих) в различных климатических условиях (по его выражению – «в разных ландшафтах», т. е. от Арктики и высот Эльбруса до Каракумов) при активной жизни укладываются в диапазон температур примерно 35–38º. Происходит это за счет солнечного излучения, и температура тела может в отдельных случаях превышать температуру воздуха на 30º и более. Из своих исследований еще в середине сороковых годов прошлого века он сделал замечательный вывод: «Высшие формы беспозвоночных и позвоночных животных живут и активно действуют при температуре тела в среднем 36–38º; низшие формы позвоночных и беспозвоночных животных живут при более низкой температуре тела. Водные животные существуют и развиваются при температуре среды около 0º и даже ниже» (Стрельников, 1948, с. 151). И далее: «Во всех рассмотренных ландшафтах пойкилотермные животные в состоянии активного движения, как и активной жизни, под действием солнечной радиации имеют среднюю температуру тела около 35–38º с значительными колебаниями вверх и вниз под действием сочетания разнообразных экологических факторов» (Стрельников, 1948, с. 153). «В результате взаимодействия многообразных экологических факторов в различных ландшафтах получается такое их сочетание, которое во всех ландшафтах образует сходный эффект и дает сходные тепловые условия внутренней среды пойкилотермных наземных животных в периоды активной их жизни» (Стрельников, 1948, с. 153). Другими словами, при активной жизни температура тела у пойкилотермных и гомойотермных животных практически одинакова.

В своих опытах И. Д. Стрельников, в отличие от подавляющего числа зарубежных ученых, последовательно изучает влияние разных температурных факторов на температуру тела рептилий, выделяет особое значение солнечного теплового излучения в жизни пойкилотермных животных (насекомых и рептилий), механизмы, формы и принципы его воздействия. Опыты были поставлены очень четко, и поэтому представляют большой научный интерес. Кроме того, это была не просто констатация определенных фактов. Полученные опытным путем материалы Иван Дмитриевич рассматривал с точки зрения их значения в экологии животных. Скорости нагревания и остывания, значение цвета, позы животных, положения их тела относительно солнечных лучей, влияние скорости ветра, состояния атмосферы (запыленности, влажности воздуха) на интенсивность воздействия инсоляции на животных, относительное влияние температур среды и инсоляции на температуру тела – те аспекты, которые он рассматривал и привязывал их к жизни животных в условиях конкретных биотопов. Он показал, что именно солнечное излучение позволяет некоторым ящерицам жить высоко в горах, поддерживая благодаря инсоляции температуру тела выше 30º даже при том, что температура воздуха в то же время и в том же месте составляет всего 3–4º.

Проблемам приспособления рептилий к высоким температурам пустынь посвящена статья И. Ф. Андреева (1948), в которой он привел единичные измерения температур тела некоторых пустынных рептилий, правда, без учета форм активности. 

Чрезвычайно интересна статья Л. Г. Динесмана (1949). В ней автор рассматривает формальную связь распространения разных видов рептилий с зональностью в интенсивности солнечной радиации. Кроме того, он изучает проницаемость инсоляции сквозь покровы и, главное, сквозь брюшину рептилий, которая в большей или меньшей степени содержит меланин, препятствующий прохождению излучения. В отдельных местах перитонеума меланин скапливается, образуя черные пятна, полностью адсорбирующие излучение и прикрывающие важнейшие органы, защищая их от поражения. Так, у ушастых круглоголовок Phrynocephalus mystaceus из северных пустынь весь перитонеум пигментирован и имеет более или менее темно-серую или почти черную окраску. У тех же ящериц из пустынно-степной зоны также пигментирован весь перитонеум, но полностью черный цвет расположен в хвостовой части тела, на спине вдоль позвоночника и на брюшной стороне. Было исследовано несколько видов ящериц из разных природных зон и установлено, что чем более интенсивная солнечная радиация присутствует в местах обитания ящериц, тем темнее окраска перитонеума и тем большую площадь занимают совершенно черные пятна, закрывающие гонады и область позвоночника.

Помимо этих более или менее специальных работ, были и публикации, косвенно касающиеся температурных аспектов биологии рептилий (Кашкаров, 1945; Ишунин, 1948, 1949).

Период с конца 20-х по конец 40-х гг. ХХ в. в отечественных исследованиях, посвященных или касавшихся термобиологии рептилий, отчасти был временем первичного накопления данных и начального анализа результатов наблюдений по экологии и термофизиологии рептилий, связанной с аспектами, в первую очередь обращающими на себя внимание при изучении приспособления рептилий к жестким условиям среды (жаркие пустыни, высокогорья), – влияние мощной солнечной радиации на температуру тела, температурная выносливость к высоким температурам и т. п. Только начался он примерно на 50 лет позже, чем за рубежом. Именно к этому времени относится серьезное знакомство экологов с природой Средней Азии, фауна которой богата разными видами рептилий. Но здесь очень важно отметить, что этот начальный период изучения термобиологии пресмыкающихся базировался в СССР на прочном основании классической русской/советской биологической школы. Вследствие этого изначальный научный уровень исследований советских ученых в этой области оказался очень высоким. Был предложен первый анализ термобиологии рептилий как внутренне увязанного комплекса свойств и характеристик.

Мы уже упоминали о том, что большинством, особенно зарубежных, герпетологов первой серьезной статьей по термобиологии рептилий считается статья Р. Б. Коула и К. М. Богерта (Cowles, Bogert, 1944), с которой они исчисляют появление и начало развития этого направления науки. Однако непредвзятый анализ говорит, что это не совсем справедливо. Блестящие статьи И. Д. Стрельниокова (1934, 1944, 1948), А. В. Рюмина (1939, 1940), А. М. Сергеева (1939), С. С. Либерман и Н. В. Покровской (1943), В. В. Черномордикова (1943) свидетельствуют о других приоритетах. На основе собственных полевых и экспериментальных материалов и публикаций зарубежных исследователей еще с конца 1930-х гг. начался очень серьезный анализ ряда ключевых аспектов биологии рептилий на уровне важнейших проблем экологии и адаптации, формирования понятийного аппарата и основных закономерностей физиологической экологии, связанных с адаптациями к среде, морфологическими, физиологическими и поведенческими закономерностями приспособления к жестким условиям аридной зоны и т. п. Эти исследования вели и/или руководили ими замечательные ученые – представители классической научной школы российской и советской экологии и физиологии: А. М. Сергеев, И. Д. Стрельников, а кроме них – А. Н. Формозов и Б. С. Матвеев, их исполнительные и думающие ученики: С. С. Либерман и Н. В. Покровская, а также ученый-одиночка, «самородок» – А. В. Рюмин (Черлин и др., 2016). И даже самые первые в СССР экспериментальные работы в области термобиологии рептилий показали изначально очень натуралистически внимательный и тонкий, серьезный и методически выверенный подход к решению поставленных задач. Этот исходный теоретический, практический и методический уровень исследований оказался существенно выше того, который демонстрировали в это время исследователи термобиологии рептилий за рубежом. Отечественные исследователи показали биологический смысл, основную эволюционную направленность развития отношений к температуре у позвоночных (А. В. Рюмин), описали важнейшие особенности и закономерности связи температуры и физиологии, организации физиологической и поведенческой регуляции температуры тела у рептилий (А. М. Сергеев, И. Д. Стрельников, С. С. Либерман и Н. В. Покровская, В. В. Черномордиков), изучили значение факторов среды и их влияние на температуру тела разных эктотермных животных, в том числе и пресмыкающихся (И. Д. Стрельников, Д. Л. Гэнн, Л. Г. Динесман), скорректировали методику исследований в данной области (А. М. Сергеев, И. Д. Стрельниоков, С. С. Либерман и Н. В. Покровская). Этим они, по сути, заложили систематические, научные и методически корректные основы термобиологии рептилий. И первые статьи из этой блестящей серии основополагающих публикаций появились в 1934 г., т. е. на 10 лет раньше, чем вышла известная статья Р. Б. Коула и К. М. Богерта (Cowles, Bogert, 1944). Таким образом, как это ни покажется странным, восстанавливая историческую справедливость, можно с полным основанием и ответственностью утверждать, что термобиология рептилий как наука появилась и начала развиваться именно в СССР еще в первой половине 30-х гг. XX в. Хотя потом ее направленное развитие в нашей стране несколько притормозилось. И это не стремление утверждать, что «советские слоны самые большие слоны в мире» (увы, и такое в то время было), а неоспоримый исторический и научный факт.

За 50-е гг. XX в. нам известно немногим более 50 публикаций. В этот период только небольшая часть публикаций была связана с экологией рептилий, и лишь частично, вскользь – с их термоэкологией (Богданов, 1950; Новиков, 1953; Калецкая, 1956; Рустамов, 1956; Ардамацкая, 1958; Сыроечковский, 1958; Сапоженков, 1959). В основном работы советских авторов в 1950-х гг. накапливали экспериментальный эколого-физиологический материал по термобиологии и терморегуляции рептилий.

В этой связи особо хочется отметить серии работ двух авторов.

Во-первых, это серия статей Ивана Дмитриевича Стрельникова по термобиологии пойкилотермных животных (насекомых и рептилий). В двух статьях И. Д. Стрельников касался проблем терморегуляции рептилий (Стрельников, 1958, 1959), глубоко и с разных сторон анализируя этот процесс. Он не просто описывал, а вскрывал механизмы взаимодействия животных с окружающей средой. Это ли не есть истинная экология?! А умение видеть в частном общее – признак большого ученого.

Во-вторых, нужно отметить работы Б. П. Ушакова (рис. 8) с соавторами по изучению температурной выносливости тканей рептилий разных видов и из разных мест обитания (Ушаков, Гастаева, 1953; Ушаков, 1955, 1956а, б, в, 1958а, б, в, 1959а, б, в, и др.). Всего нам известно 36 публикаций 1950–1960-х гг. на данную тему. Было выяснено, что показатели термальной выносливости клеток тканей видоспецифичны (Ушаков, 1959в) и иногда, но далеко не всегда, связаны с условиями обитания. С одной стороны, изменение теплоустойчивости клеток в онтогенезе взрослых пойкилотермных животных плохо коррелирует с температурой окружающей среды и у большинства видов не является проявлением температурной адаптации организма. С другой стороны, в большинстве изученных случаев различия в теплоустойчивости гомологичных клеток и белков у разных видов рептилий наблюдаются, и они тем больше, чем больше различия в температуре обитания и размножения сравниваемых видов. Но, по мнению автора работ, существенная часть этой изменчивости связана с физиологическим состоянием животных (Ушаков, Даревский, 1959; Ушаков, 1958а, 1959б и др.).

 

                                                 

Рис. 8. Борис Петрович Ушаков (http://www.kmay.ru/photopers/n5767.png)

 Fig. 8. Boris Petrovich Ushakov

 

Кроме того, очень интересными и важными были экспериментальные исследования Виктора Венициановича Черномордикова, начавшиеся в 1940-х и закончившиеся в 1950-х гг. (Черномордиков, 1947, 1949, 1950). Остается только сожалеть, что его опыты и наблюдения над режимами активности рептилий, проведенные в специально сконструированных им приборах в террариуме Московского зоопарка, не стали более масштабными и у него вышло так мало публикаций на эту тему.

В 1950-х гг. появились несколько общих очень серьезных работ, позволявших более глубоко понять термобиологические основы биологии рептилий: это масштабная книга Хачатура Седраковича Коштоянца по основам сравнительной физиологии (1950); анализ влияния климатической температуры на размеры змей и бесхвостых земноводных Павла Викторовича Терентьева (1951) (рис. 9); книга Абрама Доновича Слонима (1952) (рис. 10) об эндотермии млекопитающих, давшая идеи для понимания эктотермии рептилий; работа Николая Ивановича Калабухова о спячке животных (1956). Также нельзя не упомянуть работу И. Д. Стрельникова о терморегуляции у современных и о вероятном тепловом режиме мезозойских рептилий (1959).

 

Рис. 9. Павел Викторович Терентьев

 Fig. 9. Pavel Viktorovich Terentyev

 

       

Рис. 10. Абрам Донович Слоним (https://myslide.ru/documents_3/679f0102ed44287596a6e0e2d363223e/img3.jpg)

 Fig. 10. Abram Donovich Slonim

 

Таким образом, 50-е гг. XX в. были периодом начала углубленного анализа общебиологических проблем, касающихся биологии рептилий, временем построения, в частности, дальнейших представлений об их термобиологии.

За 1960-е гг. нам известно немногим более 60 публикаций – физиологических, экологических, эколого-физиологических, физиолого-экологических и др. Вообще, с каждым десятилетием количество публикаций на эту тему в СССР несколько увеличивалось. Это, в частности, было связано с началом активного освоения и изучения Средней Азии, развитием змеепитомников, вокруг которых концентрировались серьезные герпетологи, и материал для исследований у них был огромный. Это были не конкретно термофизиологические статьи, но наблюдения и достаточно простые опыты, указывающие на некоторые зависимости биологии, поведения и экологии рептилий от температуры среды и, реже, тела. Отдельные данные, связанные с экологией и температурными условиями среды при обитании рептилий, были опубликованы очень активным исследователем Средней Азии, блестящим экологом и натуралистом Олегом Павловичем Богдановым и концентрировавшимися вокруг него людьми (Богданов, 1960, 1962, 1964, 1965 и др.). Появились интересные наблюдения над влиянием климатических условий на активность среднеазиатской эфы (Персианова, 1969) и разноцветной ящурки (Окулова, 1969), над зимней активностью и гибернацией обыкновенной гадюки и Палласова щитомордника (Ларионов, 1961; Лесняк, 1962; Недялков, Кочевский, 1964) и другие связанные с температурой материалы.

В целом за 1960-е гг. 80 % всех публикаций, касающихся термобиологии рептилий, были физиологические и эколого-физиологические. Продолжались серии публикаций Б. П. Ушакова (1960а, б, 1962, 1963а, б, в, 1964а, б, в, 1965а, б, 1967; Ушаков, Зандер, 1961; Ушаков, Чернокожева, 1963; Ушаков, Васильева, 1965; Ушаков и др., 1968 и др.), В. В. Черномордикова (1961) и многих других авторов. Экологических материалов, хотя бы вскользь касающихся терморегуляции рептилий, было всего около 19 % (Хонякина, 1962; Макеев, 1964; Недялков, Кочевский, 1964; Фомина, 1965; Тофан, 1967; Чан-Кьен, 1967; Ядгаров, 1968; Окулова, 1969 и др.). Также нам известны две серьезные работы по принципам терморегуляции (Шилов, 1962; Иванов, 1965 и др.) и экологии (Наумов, 1963).

Статья Игоря Александровича Шилова (1962) (рис. 11) рассматривает основные различия между терморегуляцией у гомойотермных и пойкилотермных животных. Она могла бы стать научным событием, но, к сожалению, теоретическая база для ее написания еще не была к тому времени сформирована и готова. Тем не менее автор оценил относительность терминов «гомойотермные» и «пойкилотермные» и деления на две группы исключительно по этим формальным признакам. Но, пытаясь найти и определить действительно существенные различия между ними, автор присоединяется к мнению многих советских физиологов о том, что главное отличие состоит в неспособности пойкилотермных животных регулировать температуру тела (Хензель, 1960; Слоним, 1952 и др.). Здесь И. А. Шилов, к сожалению, совершает характерную для того времени, особенно в советской научной школе, ошибку. В рамках этой концепции способностью регулировать температуру тела (терморегуляцией) считалась исключительно реакция усиления или ослабления теплопродукции в ответ на изменения внешних условий. Здесь происходит некоторая путаница, подмена понятий. Авторы в скрытой форме ставят во главу угла не сам акт регулирования, а эффекторные механизмы системы регуляции. У них получается, что если эффекторным механизмом является термогенез, то это регуляция. А если эффекторные механизмы – поведенческие реакции, то эти проявления почему-то регуляцией назвать нельзя. Так, И. А. Шилов пишет: «...терморегуляция есть процесс изменения тепло­продукции и теплоотдачи организма, осуществляющийся под контролем центральной нервной системы и направленный на поддержание постоян­ства его теплового баланса со средой, что обеспечивает относительное постоянство температуры тела» (Шилов, 1962, с. 3–4). Далее, в рамках этой концепции, появляется заключение об отсутствии, по их мнению, у пойкилотермных животных регуляции температуры тела, из чего делаются далекоидущие общебиологические выводы.

 

Рис. 11. Игорь Александрович Шилов ( http://ecopri.ru/journal/conf2016/shilov.jpg)

Fig. 11. Igor Alexandrovich Shilov

 

В связи с этим хочется привести определение терморегуляции, которое специально было дано Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences: «Терморегуляция (регуляция температуры): сохранение температуры или температур тела в узком диапазоне в условиях различных внутренних и/или внешних тепловых нагрузок. Регуляция температуры тела осуществляется функционально независимыми или поведенческими средствами» (Glossary..., 2003, с. 97).

Именно в год выхода статьи И. А. Шилова появилась другая публикация (Cowles, 1962), в которой были предложены новые, научно обоснованные термины – эктотермные и эндотермные животные. К сожалению, И. А. Шилов об этом еще не мог знать. Не мог он знать и об определениях упомянутой выше комиссии, появившихся намного позже.

Безусловный интерес к этой теме проявлял доцент кафедры зоологии позвоночных животных биолого-почвенного факультета Ленинградского государственного университета Лев Исаакович Хозацкий (рис. 12) (Боркин, 2013), который вместе с сотрудниками с конца 1950-х по начало 1980-х гг. опубликовал несколько статей по разным аспектам термобиологии рептилий. Опытные работы проводились в термоградиент-приборе, большие серии измерений по распределению температур в теле разных групп рептилий проводились с использованием очень чувствительных электротермометров, специально изготовленных для этих исследований. В частности, его работы касались водного и теплового обмена у некоторых земноводных, черепах, ящериц (Хозацкий, 1959, 1965, 1981; Хозацкий и др., 1981, 1983; Хозацкий, Масленникова, 1989; Хозацкий, Яковлева, 1985). И хотя публикаций Л. И. Хозацкого (самостоятельно и с соавторами – учениками и коллегами) было всего несколько, многие материалы экспериментов так и не были опубликованы. После его смерти мы пытались разобрать и систематизировать его научный архив, записи результатов экспериментов, но, к сожалению, из-за отсутствия многих ключевых материалов это оказалось неподъемной задачей. Тем не менее эрудиция Льва Исааковича, глубокие знания и понимание биологии, причастность к старой, классической школе биологов-энциклопедистов, его преподавательский талант воспитали целое поколение биологов.

 

 

Рис. 12. Лев Исаакович Хозацкий

Fig. 12. Lev Isaakovich Khozatskiy

 

Поскольку в этой сфере, по крайней мере в Ленинграде, не было другого специалиста такого уровня, который был бы одновременно квалифицированным зоологом-герпетологом и экофизиологом, он, безусловно, повлиял на дальнейшее развитие интереса у тогда еще молодого поколения биологов к данной теме. Во всяком случае, в конце 1960-х – 1970-е гг. автор данной статьи, будучи студентом кафедры зоологии позвоночных ЛГУ, встречал нескольких людей, внимание которых Л. И. Хозацкий привлек к огромному значению температуры в жизни рептилий, к изучению экологической физиологии и термобиологии рептилий, первым – к существованию кожного дыхания у ящериц, в частности – у сцинковых гекконов, и т. п. Другое дело, что большинство из его учеников по разным причинам (и субъективным, и объективным) не утвердились в этом научном направлении. Объективно говоря, Лев Исаакович оставил всего около 10 опубликованных работ по термобиологии рептилий: Хозацкий, 1959, 1965; Хозацкий, Захаров, 1970; Щеглова, Трусова, 1973 (под непосредственным руководством Л. И. Хозацкого); Хозацкий, 1981; Хозацкий и др., 1981, 1983; Хозацкий, Яковлева, 1985; Хозацкий, Масленикова, 1989 и др. Но мы, безусловно, считаем его своим первым и важнейшим научным наставником, который помог нам выбрать свой путь в науке и подходить к исследованиям максимально комплексно и корректно. И даже если мы были друг с другом по каким-то вопросам не согласны, одни только споры с человеком такого уровня крайне полезны, поучительны и воспитательны. Поэтому не упомянуть о Льве Исааковиче Хозацком в связи с изучением термобиологии рептилий для нас просто невозможно.

В это же время сформировался серьезный герпетологический центр в Киеве вокруг известного герпетолога Николая Николаевича Щербака (рис. 13). Здесь определенное внимание уделялось экологическим исследованиям, и в частности изучению температурных условий обитания пресмыкающихся (хотя тема эта была в исследованиях школы Н.Н. Щербака лишь второ- или даже третьестепенной). Публикации на данную тему появились от этой группы лишь в 1970–1980-х гг. Тем не менее в Киеве был сооружен термоградиент-прибор, в котором проводилось изучение температурных предпочтений (предпочитаемых температур почвы, точнее – термотактического оптимума) почти всех видов ящурок фауны СССР (Щербак, 1974) и ряда видов змей (Доценко, 1984). Объективно говоря, в работе по термобиологии рептилий у этой группы ученых имелись существенные некорректности базовой методики исследований и связанные с этим ошибки в выводах (Черлин, 2013), ясно проявившиеся в опубликованном руководстве по методам термобиологических исследований рептилий (Щербак, 1989). И хотя особых достижений в термобиологии рептилий эти работы не принесли, но исследования в лаборатории Н. Н. Щербака под его непосредственным руководством направленно велись, и работа была проделана немалая. Поэтому мы считаем, что об этом также необходимо упомянуть.

 

 

Рис. 13. Николай Николаевич Щербак

Fig. 13. Nikolai Nikolaevich Shcherba

 

В 1970-е гг. количество публикаций по термобиологии рептилий заметно возросло: нам известно более 80. Из них около 40 % физиологические и эколого-физиологические, около 35 % – экологические и около 16 % хотя бы косвенно касались термобиологии рептилий. Ряд интересных работ был опубликован Чары Атаевым (1970, 1973), Юрием Михайловичем Коротковым (1978) и др. Эколого-физиологические и эколого-морфологические материалы были опубликованы Людвигом Седраковичем Мелкумяном (1972, 1979 и др.) и Александром Викторовичем Гражданкиным (1973, 1974, 1981). Также за это время в СССР вышло несколько больших работ по физиологии и экологической физиологии, касающиеся термобиологии, и конкретно по физиологии терморегуляции, написанные советскими авторами (Слоним, 1971; Будыко, 1978; Иванов, 1972; Залетаев, 1976; Минут-Сорохтина, 1972, 1978 и др.), и переведенные на русский язык зарубежные сводки (Шмидт-Нильсен, 1972; Проссер, 1977).

Замечательны статьи В. Е. Соколова с соавторами (Соколов и др., 1975а, б). В них авторы описывают и предлагают технические системы дистанционного слежения за активностью более или менее крупных рептилий (среднеазиатских черепах и варанов). В нашей работе по серому варану мы применили часть их разработок (Целлариус и др., 1991).

Этот период характеризовался некоторым повышением интереса к терморегуляции рептилий и их адаптациями к среде обитания. Появившиеся полевые материалы по термобиологии рептилий продолжили накопление данных по этому направлению, но пока это не приводило отечественных герпетологов даже к попыткам анализа ситуации в целом.

С начала 1970-х гг. появились публикации Валерия Михайловича Гаврилова (рис. 14), изучавшего энергетику жизнедеятельности птиц (Гаврилов, 1972, 1977 и др.), работы которого привели в дальнейшем к серьезным обобщениям и выводам об эволюции и взаимоотношениях экто- и эндотермии (Гаврилов, 2012 и др.). Хотя в 1970-е гг. его исследования касались только энергетики птиц.

С середины 1970-х гг. по этой теме начал публиковаться и замечательный советский ученый Виктор Рафаэльевич Дольник (рис. 15), который также занимался прежде всего энергетикой птиц (Дольник, 1975; Dolnik et al., 1977 и др.), но имел и более широкие научные интересы в области эволюции энергетической системы животных (Дольник, 2002, 2003 и др.).

 

                                               

               Рис. 14. Валерий Михайлович Гаврилов                   Рис. 15. Виктор Рафаэльевич Дольник

             (http: //vertebrata.bio.msu.ru/assets/images/db_       ( http://readly.ru/public/media/authors/4/a/     

                              images/db_661.jpg)                                4ab8a9cacbd3aed4fd972f03f7da4cea_180x0.jpg)

                Fig. 14. Valeriy Mikhailovich Gavrilov                               Fig. 15. Victor Rafaelievich Dolnik

 

С конца 1970-х гг. начал активно публиковаться и автор настоящей статьи – Владимир Александрович Черлин. Наш интерес лежал и лежит непосредственно в области термобиологии рептилий. За 70-е гг. нами было опубликовано 7 статей, касающихся экологии рептилий, их термобиологии, содержанию и разведению в неволе. Они – результат полевых экспедиционных исследований по термобиологии рептилий в Среднеазиатском регионе, а небольшая часть посвящена содержанию и разведению рептилий в неволе и тоже непосредственно касается термобиологической тематики (Черлин, 1977а, б; Иголкина, Черлин, 1977 и др.). Это было лишь самое начало нашей работы, которое еще не принесло никаких новаций, но заложило основы для их разработки.

За 1980-е гг. количество публикаций по термобиологии рептилий возросло на 83 % по сравнению с 1970-ми гг.: нам известно около 150. Этот период – самый плодотворный в отечественной литературе на публикации по термобиологии рептилий. 

Из всех публикаций около 45 % – физиологические и эколого-физиологические, около 14 % – экологические, около 39 % – хотя бы косвенно касались непосредственно термобиологии рептилий (Слоним, 1984, 1986; Боркин, Семенов, 1986; Орлов, 1986 и др.).

Некоторое возрастание доли (с 40 до 45 %) и абсолютного количества (вдвое) физиологических и эколого-физиологических публикаций связано, видимо, с тем, что начали активно работать и публиковаться представители казахской эколого-биологической школы – Саида Булебаевна Исабекова с коллегами (Исабекова и др., 1984; Исабекова, Курганова, 1988 и др.) (рис. 16).

 

                                                

Рис. 16. Саида Булебаевна Исабекова (http://i67.fastpic.ru/big/2015/0109/c2/045830691abb2c7255feaecfe2fbe5c2.jpg)

Fig. 16. Saida Bulebaevna Isabekova

 

Доля экологических материалов по образу жизни и другими аспектам экологии пресмыкающихся (Атаев, 1985; Шаммаков, 1981) наоборот уменьшилась с 35 до 14 %, хотя в абсолютном, числовом, выражении их количество осталось почти неизменным.

Сильно возросшее число опубликованных материалов непосредственно по термобиологии рептилий (с 16 до 39 % и в 3 раза в числовом выражении) в значительной степени связано с началом активной публикации материалов наших работ (из 35 известных нам опубликованных работ 28, т. е. 80 %, это наши статьи). В этот период в наших работах появились некоторые методические новшества, в частности, попытки выделения форм поведения, в которых стратегии отношения к температуре у рептилий различны, но пока это направление еще не привело к четкому выделению статусов активности, хотя уже начало приводить к коррекции термобиологических показателей для разных видов и к накоплению материалов нового, «скорректированного» типа.

Интересна публикация Александра Викторовича Гражданкина (1981), которая является частью серии его статей, посвященных проблеме механизмов и значения кожной влагоотдачи в терморегуляции у рептилий и птиц. Он показал, что и для пресмыкающихся этот механизм может быть связан с наличием имеющих выход во внешнюю среду камер под каждой чешуйкой. В этих камерах эпителий утонченный, и они обильно васкуляризированы капиллярами. Это, в свою очередь, за счет дополнительной транспирации с поверхности туловища может являться важным элементом поддержания необходимой температуры тела.

Примерно с середины 1980-х гг. по проблемам экологии и термобиологии рептилий севера РФ очень интересные работы начал публиковать профессор Петрозаводского университета Андрей Викторович Коросов (1983, 1984) (рис. 17). Его работы имеют замечательную особенность, связанную с тем, что автор, с одной стороны, умеет прекрасно наблюдать за рептилиями в природе и видеть важные вещи (Коросов, 2010), т. е. он хороший натуралист. С другой стороны, у него получилось удачно соединить это свойство с прекрасной математической образованностью, в результате чего ему удалось в будущем сделать много интересного и важного. Но об этом чуть позже.  

Рис. 17. Андрей Викторович Коросов

Fig. 17. Andrey Viktorovich Korosov

 

Серия статьей В. А. Черлина самостоятельно (Черлин, 1981, 1983) и с соавторами (Черлин, Музыченко, 1983, 1988) была направлена, кроме изучения термобиологии отдельных видов ящериц, змей и черепах, на унификацию и систематизацию понятийного аппарата термобиологии рептилий. В опубликованных статьях, описывающих результаты полевых исследований, затронуты ключевые темы этого комплекса проблем.

За 1990-е гг. нам известно всего около 40 публикаций, из которых 20 % – физиологические и эколого-физиологические, 12 % – по экологии, а 55 % – непосредственно по термобиологии рептилий. Резкое снижение общего числа публикаций по данной тематике связано, видимо, с тем, что в стране было весьма сложное политическое и финансовое положение, исследовательские темы все больше концентрировались вокруг каких-то учебных или научных учреждений, прикладных программ, и вследствие объективных причин новых тем почти не открывали. А поскольку до этого термобиологией рептилий ни одно учреждение официально не занималось, то и взяться этим исследованиям теперь было особо неоткуда.

Тем не менее именно в эти годы Саида Булебаевна Исабекова выпустила в основном эколого-физиологическую сводку по термобиологии рептилий (Исабекова, 1990). В ней очень полно и обстоятельно приведены обобщения о термофизиологических и экологических зависимостях в биологии рептилий, известных к тому времени.

 Вместе с тем в этот период общая доля физиологических и эколого-физиологических работ снизилась, а доля работ по термобиологии возросла. Откуда взялись эти публикации?

Со второй половины 1990-х гг. появились публикации по термобиологии пресмыкающихся Самарской области (и не только) Николая Антоновича Литвинова (рис. 18) и Светланы Владимировны Ганщук с коллегами и учениками. Несмотря на имеющиеся в их работах методические неточности и даже иногда некорректности (Черлин, 2013), этими авторами собран большой фактический материал; они на практике отработали методику работы с регистраторами температур – логгерами и т. п. Мало того, вокруг них собирается некоторое количество активных, заинтересованных молодых людей, которые, накопив материал и опыт, смогут, возможно, в дальнейшем сформировать некий «термобиологический центр». Есть надежда на то, что в дальнейшем неточности и ошибки в рамках данной исследовательской группы скорректируются. Можно им только пожелать удачи! В 1990-е гг. Н. А. Литвинов и С. В. Ганщук с коллегами опубликовали не менее 5 статей.

 

Рис. 18. Николай Антонович Литвинов

Fig. 18. Nikolai Antonovich Litvinov

 

В 1990-е гг. в Ленинграде/Санкт-Петербурге группой В. А. Черлина было создано научно-производственное предприятие, которое направленно занималось, в частности, изучением термобиологии рептилий, развернув серьезные, многолетние, почти круглогодичные исследования в полевых условиях в Средней Азии, на стационаре в Кызылкумском заповеднике (Узбекистан) и в специально созданной лаборатории. В этот период наша группа опубликовала на эту тему 11 статей (Целлариус, Целлариус, 1997 и др.). Именно в эти годы, в результате проведенных в нашем предприятии работ, нам удалось внести в методологию исследований и результаты анализа материалов целый ряд важных инноваций (о которых – ниже), ставших перспективными в последующем.

Кроме группы Н. А. Литвинова и нас, в это время несколько статей было опубликовано А. В. Коросовым с коллегами, исследователями из Украины – Татьяной Ивановной Котенко (рис. 19) (Песков и др., 2013), Евгением Максимовичем Писанцом (рис. 20) (Доценко, 2017), а также некоторыми герпетологами из Москвы, Санкт-Петербурга и др.

 

                    

                            Рис. 19. Татьяна Ивановна Котенко                     Рис. 20. Евгений Максимович Писанец 

                           Fig. 19. Tatyana Ivanovna Kotenko                          Fig. 20. Evgeniy Maksimovich Pisanets

 

С 2000 года по сей день ситуация с исследованиями по термобиологии рептилий почти не меняется. Но анализировать мы будем сейчас в основном период с 2000-х до 2010-е гг., как некий завершенный десятилетний временной отрезок. Нам известно за это время всего немногим более 50 публикаций. Среди них 33 % – физиологические и эколого-физиологические, 39 % – непосредственно по термобиологии рептилий, 18 % – по экологии.

Наиболее плодотворной в работе по термобиологии рептилий в этот период была группа Н.А. Литвинова, которая выпустила не менее 25 статей (Литвинов, 2007, 2008 и др.). Они исследовали электрическую активность сердца некоторых рептилий в связи с температурой, а также интенсивно изучали температуры среды и тела у рептилий Прикамья и Поволжья.

К работам группы Н. А. Литвинова по термобиологии рептилий у нас пока, к сожалению, больше вопросов, чем ответов. Обращаю внимание, что мы не даем им однозначную оценку, а только констатируем различие наших позиций по многим важным проблемам. Важно то, что в статьях Н. А. Литвинова приведен большой объем полевой информации по термобиологии ряда видов рептилий, выяснять же различия научных подходов и вдаваться в тонкости научных разногласий – отдельная тема, которой здесь мы касаться не будем.

Не менее 7 статей опубликовал А. В. Коросов с коллегами. Этот автор продемонстрировал пример по-настоящему комплексного подхода к изучению конкретного вида рептилий – обыкновенной гадюки, затронув большу́ю часть функциональных связей ее жизнедеятельности: терморегуляцию, потребности, возможности, рассчитал объем пищевых ресурсов для функционирования популяции, провел полный и многофакторный анализ механизмов формирования ареала, включая антропогенный фактор и его историческое развитие, и т. п. (Коросов, 2010, 2011). Насколько нам известно, такого чрезвычайно подробного анализа ни по одному виду рептилий никто не смог сделать ни в нашей стране, ни за рубежом. Кроме того, А. В. Коросов разработал и построил математическую модель терморегуляции обыкновенной гадюки (Коросов, 2008). Она является на редкость удачным примером того, как математическая модель может оказываться не сугубо теоретической, абстрактной «игрой разума» (что, к сожалению, можно отметить в подавляющем большинстве зарубежных публикаций), а реально помогает понять серьезные биологические (а не только математические) закономерности, важные для жизнедеятельности изучаемых животных. И с точки зрения математики она выполнена очень четко и корректно, адекватно биологии данных рептилий и поставленным задачам.

Мы в первой декаде 2000-х гг. по ряду причин не занимались данной темой и опубликовали всего одну статью (Боркин и др., 2005) по материалам старых полевых исследований.

С 2010 г. закономерность развития исследований по термобиологии рептилий существенно не изменилась. Все работы в этом направлении продолжают концентрироваться в трех основных «центрах»: Пермско-Тольяттинская группа, собравшаяся вокруг Н. А. Литвинова, С. В. Ганщук и А. Г. Бакиева, в Петрозаводске – А. В. Коросов с коллегами, в Санкт-Петербурге – В. А. Черлин (рис. 21) (Черлин, 2010; Черлин, Шепилов, 2014 и др.). При этом первые две группы продолжили активные полевые и экспериментальные исследования, а мы, не имея по ряду причин возможности вести такие работы, занялись окончательной обработкой прежних материалов, изучением литературы, осмыслением, систематизацией и обобщением имеющихся материалов с целью выявления общих биологических закономерностей.

 

Рис. 21. Владимир Александрович Черлин

Fig. 21. Vladimir Aleksndrovich Cherlin

 

Начиная с 2010 г. мы опубликовали 27 работ, из которых 5 монографий и одно методическое пособие. За этот период нам удалось выправить методологическую базу, разработать стандартные методически корректные приемы сбора и обработки первичных данных, которые позволяют избежать фатальных ошибок в результатах и выводах, произвести инвентаризацию методов исследований в области термобиологии рептилий и выявить стандартные, наиболее часто встречающиеся методические ошибки, сформировать научно обоснованный, унифицированный понятийный аппарат (внутренне согласованный комплекс терминов и показателей в области термобиологии рептилий и т. п.), скорректировав таким образом старый его вариант, бывший до этого в значительной степени умозрительным и базировавшийся зачастую на старых, традиционных и часто ошибочных положениях.

Такая коррекция методики привела в дальнейшем к описанию важнейших закономерностей. Мы описали, точнее – «переоткрыли», вслед за забытой работой А. В. Рюмина (1940) и короткими, односложными, мало кем замеченными упоминаниями о возможности такой закономерности в работах А. Д. Слонима и И. Д. Стрельникова 50-х гг. XX в., принцип стабилизации высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных (Черлин, 1990), научно обосновали биологический смысл этого явления и его значение в эволюции позвоночных (Черлин, 2017). Мы описали наличие у рептилий комплекса статусов активности и связанных с ним наборов термоэкологических характеристик и термофизиологических показателей (Черлин, 2014а; Cherlin, 2015a, b); теоретически и на практике обосновали наличие неизменных характеристик термального гомеостаза, видоспецифично стабильных и неизменных популяционно, географически и сезонно, определяющих активность животных (Черлин, 2014а); доказали, что основная часть термальных адаптаций к среде связана не с пластичностью физиологических характеристик, а реализуется благодаря поведенческой модификации пространственно-временных структур суточной и сезонной активности, определяемой стабильными характеристиками термального гомеостаза, и эти адаптации направлены на сохранение неизменности термальных характеристик гомеостаза в разных условиях среды (Черлин, 2015); описали предполагаемую структуру и варианты организации терморегуляции у рептилий (Черлин, 2014а); обосновали свое предположение о том, что эволюционные изменения видоспецифичного комплекса термофизиологических характеристик вряд ли могут возникать как адаптивный процесс (Черлин, 2014а); разработали метод оценки механизмов взаимодействия комплекса внутренних физиологических характеристик гомеостаза разных видов рептилий с их экологией, пространственно-временной структурой их суточной и сезонной активности, биотопическим распределением и географическим распространением – метод физиолого-экологических матриц вида – ФЭМ (Cherlin, 1991, 2015с) и т. п. Все эти инновации, впервые описанные и доказанные нами на примере рептилий, не могли быть выявлены в рамках старой и/или недостаточно корректной термобиологической парадигмы. Таким образом, за 2010-е гг. нам удалось сформировать наконец целостное понимание организации термобиологической сферы у пресмыкающихся, ее эволюционного развития, создать общую концепцию термобиологии рептилий как конкретного научного направления. В этой концепции в единое целое объединяются ответы на ключевые вопросы: для чего рептилиям и другим позвоночным животным необходимо хотя бы периодическое повышение температуры тела, за счет каких основных источников тепла это повышение температуры у рептилий осуществляется, какими механизмами это направление реализуется, какими механизмами и в каких ситуациях осуществляется регуляция температуры тела, как организованы эти механизмы и как они эволюционировали, как организована система внутренних термобиологических характеристик у рептилий, какие из них являются изменчивыми, а какие неизменны, составляя комплекс видоспецифичных показателей термального гомеостаза, какими механизмами поддерживается постоянство показателей термального гомеостаза, за счет чего и согласно каким основным принципам осуществляется адаптация рептилий к разнообразным условиям среды в разных природных зонах и в различных климатических и микроклиматических условиях? Материалы наших работ могут вывести исследования термобиологии рептилий на новый, более высокий, научно обоснованный, корректный и инновационный уровень. На наш взгляд, нам удалось сделать то, чего категорически не хватало при изучении экологии рептилий, их физиологической экологии и термобиологии, что тормозило развитие этого направления науки. Хотя пока, объективно говоря, интерес к этим исследования невысок. Надеемся – пока. Для тех, кто все-таки заинтересуется, на интернет-ресурсе https://yadi.sk/d/IiCEOob1oPM3g выложены копии всех наших публикаций.

 А. В. Коросов на VII съезде Герпетологического общества им. А. М. Никольского при Российской академии наук в 2018 г. в своем докладе разделил современные исследования в РФ по термобиологии рептилий на два основных направления: «инструментально-статистический» подход группы Н. А. Литвинова и «этолого-теоретический» подход В. А. Черлина. 

Инструментально-статистический подход

Н. А. Литвинов утверждает, что если иметь хороший инструментарий для точного замера температуры, то усредненные оценки температуры тела для дневных часов (т. е. данные всех встреч рептилий на поверхности почвы в периоды, когда они «активны», а точнее – двигательно активны) имеют высокую устойчивость к добавлению новых данных, следовательно, они объективны и хорошо характеризуют термопреференции рептилий разных видов.

А. В. Коросов считает, что, используя этот подход, иногда можно прийти к неверным выводам, поскольку обобщенные оценки формируются не только за счет термопреференций вида (или групп особей разного статуса), но и определяются доступностью теплового потока, который варьирует по зонам, сезонам, местообитаниям и пр.

По нашему мнению и по мнению В. А. Коросова, наблюдения по методике Н. А. Литвинова (общепринятые) дают широкий диапазон значений, а средняя арифметическая относительно низка. Диапазон включает все формы терморегуляции, варьирование за счет изменения теплового потока и варьирование из-за методических ошибок. В результате средние арифметические величины диапазонов температур тела «при активности» в разных внешних условиях у рептилий одного и того же вида различаются в разных географических точках с отличающимися показателями климата, в различных биотопах и по сезонам года.

 Этолого-теоретический подход

В. А. Черлин утверждает, что рептилии одного вида в течение суточного периода активности стараются поддерживать определенную динамику температуры тела. Каждая фаза этой динамики происходит при определенном уровне температур тела или при определенной закономерной ее динамики (например, при нагревании – повышение температуры тела, при остывании – понижение температуры тела, при термостабилизирующем поведении или терминге – поддержание температуры тела на высоком уровне и в узком диапазоне). Таким образом, весь период активности рептилий может быть разделен на ряд форм активности, каждая из которых связана с реализацией какой-то определенной, однородной фазы суточной динамики температуры тела (Черлин, 2014а; Cherlin, 2015a). Для реализации каждой формы активности требуются определенные формы терморегуляционного и другого поведения; кроме того, в каждой из них животные могут совершать вполне определенные формы поведения, функционально связанные с реализацией разных фаз жизненного цикла – с активными локомоциями, питанием, защитой территории, размножением, терморегуляцией и т. п. Поэтому методически правильно будет строго соотносить значения температуры тела с установленной формой активности и характеризовать температурными параметрами каждую форму активности отдельно. Сравнивать по температурным характеристикам можно только однотипные формы активности с однотипными функциями. От этого зависит и корректное выделение термобиологических параметров, которыми можно оценивать закономерности терморегуляции. Так, диапазон температур активности или добровольных температур тела – некорректный термобиологический показатель, который не имеет биологического смысла. Корректным является показатель «диапазон температур тела при полной активности». А температуры термостабилизации (недостаточно корректные названия – оптимальные, предпочитаемые и другие преферентные температуры тела) возможно выделять только из форм активности «полная активность» и «терминг» (Черлин, 2014а; Cherlin, 2015b). В результате получается, что диапазон температур тела при полной активности и диапазон температур термостабилизации у рептилий одного вида оказываются видоспецифичными, одинаковыми и неизменными в разных географических точках, в различных биотопах и по сезонам (Черлин, 2014а и др.).

А. В. Коросов считает, что этот подход верен для нескольких хорошо различимых форм поведения, однако у него пока есть осложняющие обстоятельства: трудно различимые, особенно в поле, формы поведения и др.

По нашему мнению и по мнению В. А. Коросова, наблюдения по нашей методике (ориентированные на обязательный учет поведения) дают для разных форм поведения относительно более узкие диапазоны; для состояния полной активности его средние температуры будут выше; температурный диапазон включает варьирования за счет уровня теплового потока и за счет методических ошибок.

Однако, кроме указанных двух методических подходов, необходимо упомянуть и о методе изучения терморегуляции рептилий, предложенном самим А. В. Коросовым.

Кибернетико-физиологический подход

А.В.Коросов исходит из того, что регуляция любого физиологического процесса обеспечивается отрицательной обратной связью – реакцией системы на воздействие, которое ранее вывело ее из равновесия. Физиологическая регуляция какой-либо важной переменной внутренней среды организма состоит в следующем. Когда под действием внутренних или внешних факторов значение этой переменной превысит некоторый генетически заданный уровень (порог), регулирующая система запустит компенсаторную реакцию. Обратная связь – это и анализ отклонения, и реализация компенсации. Значение порога неизменно, например, для человека – 37 °С (в гипоталамусе). Здесь важно подчеркнуть, что пороговая температура, включенная в память обратной связи, должна быть константой, слабо зависящей от состояния особи. Это – физиологическая константа. Именно ее оценка представляет интерес с точки зрения теории терморегуляции. Из схемы обратной связи следует методически важное положение: для оценки физиологической константы терморегуляции замеры следует выполнять в момент осуществления терморегуляторной реакции. Другими словами – оценить физиологический порог можно, если зафиксировать эколого-физиологические характеристики непосредственно в момент «включения» терморегуляторной реакции.

Наблюдения по методике А. В. Коросова включают только точки смены форм поведения, т. е. оценки одной из границ диапазона определенных термобиологических показателей – например, температур полной активности или термостабилизации. Этот подход в каждом отдельном случае призван оценить каждую точку по отдельности, и диапазон ее значений образуется только из-за методических ошибок. Это довольно узкий диапазон с самой высокой средней.

Важно отметить, что все эти три методических подхода на самом деле изучают разные параметры.

Литвинов изучает диапазон температур тела при активности, понимая в данном случае активность как состояние, при котором рептилии могут быть встречены на поверхности в своей зоне активности.

Черлин изучает диапазон температур тела при полной активности, т. е. когда змея переходит в то состояние, при котором может полноценно обеспечить собственную жизнедеятельность и включиться в жизнь биоценоза. Мы тысячу раз согласны с тем, что это состояние на данном этапе своего изучения плохо определяемое, но это не причина говорить о том, что его не существует. Мало того, на наш взгляд, регулируют рептилии в первую очередь именно поддержание диапазона температуры при полной активности.

Коросов изучает «точки перехода» (границы) при смене форм поведения, форм терморегуляционных реакций.  

 В упомянутом уже нами докладе на VII съезде Герпетологического общества им. А. М. Никольского А. В. Коросов предложил прекрасный вариант «интеграции» всех трех основных направлений термобиологических исследований. На базе Института биологии Карельского научного центра РАН была построена вольера для обыкновенных гадюк (10 х 10 метров) с каменной грядой – типичным укрытием этих змей. В развитие метода Н. А. Литвинова запись температур вели минилоггерами, вшитыми в спинную область тела глубоко гипотермированных гадюк. Период измерений логгеров составлял 2 минуты, срок работы – 1 месяц. В развитие метода В. А. Черлина формы поведения регистрировали на видео. Дешифрированные записи видеокамер и логгеров были синхронизированы и занесены в общую базу данных. Анализ этих объединенных материалов позволил учесть все важные аспекты, подчеркнутые каждым из трех методических подходов, дал возможность интегрировать все их преимущества.

 В целом же в российской герпетологии в последние двадцать лет экологическое направление в исследованиях стало постепенно уступать место зоогеографическому, систематическому, с упором на биохимические, молекулярные и генетические методы и др. Экологических материалов стало заметно меньше. Но мы не оставляем надежды на то, что экология рептилий, их физиологическая экология, термобиология займут достойное место в ряду биологических исследований, поскольку значение изучения биологии рептилий, как высших эктотермных животных, может внести весомый вклад в биологическую науку.

 ***

Сейчас периодически в термобиологии рептилий в России появляются новые имена. Будем надеяться, что со временем это научное направление снова разрастется и приобретет былую и даже бо́льшую распространенность. По своей биологической значимости оно этого заслуживает!


Библиография

Андреев И. Ф. Приспособления рептилий к высоким температурам пустыни // Ученые записки биологического факультета Черновицкого университета. 1948. Т. 1. № 1. С. 109–118.

Андрушко А. М., Ланге Н. О., Емельянова Е. Н. Экологические наблюдения над рептилиями в районе г. Кизыл-Арват, ст. Искандер и в райо­не г. Красноводска (Туркмения) // Вопросы экологии и биоценологии. 1939. № 4. М.; Л. С. 207.

Ардамацкая Т. Б. К биологии степной гадюки района Черноморского заповедника // Труды Черноморского заповедника. Вып. 2. Голая пристань. 1958. С. 107–109.

Атаев Ч. Материалы по экологии щиткового сцинка в Копет-Даге // Животный мир Туркмении. Ашхабад: Ылым, 1970. С. 144–149.

Атаев Ч. О зимовке кавказской агамы в Туркмении // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 19–20.

Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана . Ашхабад: Ылым, 1985. 344 с.

Богданов О. П. К экологии песчаной эфы // Известия АН Узбекской ССР. Ташкент, 1950. № 5. С. 86–97.

Богданов О. П. Фауна Узбекской ССР, 1. Земноводные и пресмыкающиеся . Таш­кент: Изд-во АН Узбекской ССР, 1960. 260 с.

Богданов О. П. Пресмыкающиеся Туркмении . Ашхабад: Изд-во АН ТССР, 1962. 235 с.

Богданов О. П. Факторы, влияющие на размножение пресмыкающихся Средней Азии // Вопросы герпетологии. Л., 1964. С. 11–12.

Богданов О. П. Экология пресмыкающихся Средней Азии . Ташкент: Наука, 1965. 259 с.

Боркин Л. Я. Лев Исаакович Хозацкий (1913–1992) как зоолог-герпетолог и палеонтолог // Труды Зоологического института РАН. 2013. Т. 317. № 4. С. 356–371.

Боркин Л. Я., Семенов Д. В. Температура и суточная активность пестрой круглоголовки Phrynocephalus versicolor (Reptilia, Agamidae) в Заалтайской Гоби // Зоологический журнал. 1986. Т. 65. № 11. С. 1655–1663.

Боркин Л. Я., Черлин В. А., Басарукин А. М., Маймин М. Ю. Термобиология дальневосточного сцинка (Eumeces latiscuttatus) на острове Кунашир, южные Курильские острова // Современная герпетология. 2005. Т. 3/4. С. 5–28.

Будыко М. И. Термический режим динозавров // Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. № 2. С. 179–188.

Васильев Б. Д., Васильева А. Б. Жизнь и научное наследие Алексея Михайловича Сергеева (1912–1943) // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 11. С. 1283–1290.

Гаврилов В. М. Зависимость метаболизма от поведения у некоторых воробьиных птиц // Поведение животных. М.: Наука, 1972. С. 241–243.

Гаврилов В. М. Направления биоэнергетических адаптаций к сезонности климата у птиц // Материалы VII Всесоюзной орнитологической конференции. Киев: Наукова Думка, 1977. Ч. 1. С. 124–126.

Гаврилов В. М. Экологические, функциональные и термодинамические предпосылки и следствия возникновения и развития гомойотермии на примере исследования энергетики птиц // Журнал общей биологии. 2012. Т. 73. № 2. С. 88–113.

Гражданкин А. В. Реакции рептилий аридных территорий на высокие температуры и инсоляцию // Зоологический журнал. 1973. Т. 52. № 4. С. 552–560.

Гражданкин А. В. Особенности морфологии кожного покрова наземных рептилий в связи с терморегуляцией // Зоологический журнал. 1974. Т. 53. № 12. С. 1894–1897.

Гражданкин А. В. Кожная влагоотдача у пустынных птиц и рептилий // Зоологический журнал. 1981. Т. 60. № 2. С. 265–270.

Гэнн Д. Л. Температура тела пойкилотермных животных // Успехи современной биологии. 1944. Т. 17. № 1. С. 87–107.

Динесман Л. Г. О распространении и экологии рептилий в связи с зонами солнечной радиации // Проблемы физической географии. 1949. Т. 14. С. 153–165.

Дольник В. Р. Миграционное состояние птиц . М.: Наука, 1975. 398 с.

Дольник В. Р. Стандартный метаболизм у позвоночных животных: в чем причины различий между пойкилотермными и гомойотермными классами // Зоологический журнал. 2002. Т. 81. № 6. С. 643–654.

Дольник В. Р. Происхождение гомойотермии – нерешенная проблема // Журнал общей биологии. 2003. Т. 64. № 6. С. 451–462.

Доценко И. Б. Морфологические признаки и экологические особенности Oligodon taeniolatus (Serpentes, Colubridae) // Вестник зоологии. 1984. № 4. С. 23–26.

Доценко И. Б. Памяти Евгения Максимовича Писанца // Современная герпетология. 2017. Т. 17. № 1/2. С. 75–80.

Залетаев В. С. Жизнь в пустыне . М.: Мысль, 1976. 271 с.

Захидов Т. Биология рептилий южных Кызыл-Кумов и хребта Нура-Тау . Ташкент, 1938. 52 с.

Иванов К. П. Мышечная система и химическая терморегуляция . М.; Л., 1965. 127 с.

Иванов К. П. Биоэнергетика и температурный гомеостазис . Л., 1972. 172 с.

Иголкина В. А., Черлин В. А. Выращивание змей в условиях террариума // Материалы к Всесоюзному совещанию-семинару работников зоопарков СССР и 50-летию Ростовского зоопарка: Сборник научных статей. Ростов н/Д, 1977. С. 91–94.

Исабекова С. Б., Тлепбергенова Л. Н., Бабашев А. М., Карягина Н. М. О скоростях нагревания и охлаждения у различных представителей рептилий // Известия АН КазССР. Сер. биол. 1984. № 5. С. 69–72.

Исабекова С. Б., Курбанова Г. В. Структурная организация гипоталамуса и участие его отдельных образований в терморегуляции у рептилий и млекопитающих // Известия АН КазССР. Сер. биол. 1988. № 3. С. 9–15.

Исабекова С. Б. Термобиология рептилий . Алма-Ата: Гылым, 1990. 227 с.

Ишунин Г. И. О зимовках песчаной эфы // Известия АН УзбССР. 1948. № 1. С. 89–96.

Ишунин Г. И. Распространение, экология и ядовитость песчаной эфы в Средней Азии : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Ташкент, 1949. 25 с.

Калабухов Н. И. Спячка животных . Харьков, 1956. 268 с.

Калецкая М. А. К биологии обыкновенной гадюки // Природа. 1956. № 5. С. 101–102.

Кашкаров Д. Н. Экологический очерк восточной части пустыни Бетпак-Дала . Ташкент, 1935. 30 с.

Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных . М.; Л.: Госмедиздат, 1938. 602 с.

Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных . Л.: Учпедгиз, 1945. 384 с.

Кашкаров Д. Н., Коровин. Е. П. Жизнь пустыни . М.; Л.: Биомедгиз, 1936. 250 с.

Кашкаров Д. Н., Курбатов В. П. Экологический очерк фауны и позвоночных центральных Каракумов // Труды САГУ. Сер. 12а. Геогр. 1929. Вып. 7. С. 56–83.

Коросов А. В. Пространственная структура неселения гадюки обыкновенной в антропогенных и естественных ландшафтах Карелии // Охрана живой природы: Материалы Всесоюз. конф. молодых ученых. М., 1983. С. 102–103.

Коросов А. В. К изучению активности обыкновенной гадюки // Вторая конференция молодых ученых. Иркутск, 1984. С. 62.

Коросов А. В. Простая модель баскинга обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) // Современная герпетология. 2008. Т. 8. Вып. 2. С. 118–136.

Коросов А. В. Экология обыкновенной гадюки на Севере . Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 264 с.

Коросов А. В. Очерки по экологии обыкновенной гадюки . LAP Lambert Academic Publishing, 2011. 380 с. 

Коротков Ю. М. Очерк экология популяций змей Приморс­кого края . Владивосток, 1978. 74 с.

Коштоянц X. С. Основы сравнительной физиологии . Т. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 523 с.

Ларионов П. Д. Об условиях зимовки гадюк на северной границе их распространения в долине Лены // Зоологический журнал. 1961. Т. 40. № 2. С. 289–290.

Лесняк А. П. О зимовке палласова щитомордника (Agkistrodon halys) в природе // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. № 8. С. 1263–1266.

Либерман С. С., Покровская И. В. Материалы по экологии прыткой ящерицы // Зоологический журнал. 1943. Т. 22. № 2. С. 247–256.

Литвинов Н. А. Микроклиматические условия обитания и температура тела писк­ливого геккончика (Alsophylax pipiens, Reptilia, Sauria) // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 2. С. 236–241.

Литвинов Н. А. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. № 1. С. 62–74.

Макеев В. М. О биологии степной гадюки Чу-Илийского плато // Зоологический журнал. 1964. Т. 43. № 11. С. 1726–1727.

Мелкумян Л. С. Степень физиологической готовности и время ухода на зимовку некоторых видов ящериц // Экология. 1972. № 1. С. 105–107.

Мелкумян Л. С. Материалы по эколого-физиологической характеристике аридных ящериц Араратской долины Армянской ССР // Биология (Ереван). 1979. № 1. С. 68–85.

Минут-Сорохтина О. П. Физиология терморецепции . М.: Медицина, 1972. 228 с.

Минут-Сорохтина О. П. Нейрофизиология термической рецепции // Сенсорные системы. Нейрофизиологические и биофизические исследования. Л.: Наука, 1978. С. 82–101.

Московские герпетологи   / Ред. О. Л. Россолимо, Е. А. Дунаев. М.: КМК, 2003. 580 с.

Наумов Н. П. Экология животных . М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

Недялков А. Д., Кочевский А. И. О зимней активности гюрзы // Вопросы герпетологии. Л., 1964. С. 48–49.

Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных . М.; Л., 1953. 602 с.

Окулова Н. М. Влияние внешних температур на активность, поведение и температуру тела разноцветной ящурки (Eremias arguta) // Зоологический журнал. 1969. Т. 48. № 10. С. 1500–1506.

Орлов Н. Л. Факультативная эндогенная терморегуляция питонов (Boidae, Pythoninae) и корреляция между эндотермными реакциями и поведенческой терморегуляцией // Зоологический журнал. 1986. Т. 65. № 4. С. 551–559.

Персианова Л. А. Суточная активность самцов и самок песчаной эфы после выхода из зимовок в Южной Туркмении // Экология и биология животных Узбекистана. Ташкент: Фан, 1969. С. 323–326.

Песков В. Н., Доценко И. Б., Зиненко А. И. Памяти Татьяны Ивановны Котенко // Вестник зоологии. 2013. Т. 47. № 2. С. 187–188.

Пестинский Б. В. Материалы по биологии ядовитых змей Средней Азии, их ловля и содержание в неволе // Труды Узбекского зоологического сада. Ташкент, 1939. Т. 1. С. 4–62.

Проссер Л. Сравнительная физиология животных . Т. 2. Л.; М.: Мир, 1977. 84 с.

Ралль Ю. М. Тепловые условия в норах песчаных грызунов и методы их изуче­ния // Зоологический журнал. 1939. Т. 18. № 1. С. 110–119.

Родионов В. Некоторые данные по газообмену у рептилий в состоянии переохлаждения // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1938. Т. 47. № 2. С. 182–187.

Рустамов А. К. К фауне амфибий и рептилий Юго-Восточной Туркмении // Труды Туркменского сельхозинститута. 1956. Т. 8. С. 293–306.

Рюмин А. В. Температурная чувствительность позвоночных животных и биологический путь происхождения теплокровных форм // Сборник студенческих научных работ МГУ. М., 1939. С. 55–84.

Рюмин А. В. Значение температуры в онтогенезе и филогенезе животных // Успехи современной биологии. 1940. Т. 12. № 3. С. 504–515.

Сапоженков Ю. Ф. О зимней активности рептилий в Восточных Кара-Кумах // Известия АН ТуркмССР. 1959. № 5. С. 89–91.

Сергеев А. М. Температура пресмыкающихся в естественных условиях // Доклады АН СССР. 1939. Т. 22. № 1. С. 49–52.

Слоним А. Д. Животная теплота и ее регуляция в организме млекопитающих . М.: Изд-во АН СССР, 1952. 327 с.

Слоним А. Д. Экологическая физиология животных . М.: Высшая школа, 1971. 448 с.

Слоним А. Д. Физиология терморегуляции . Л.: Наука, 1984. 378 c.

Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции . Л.: Наука, 1986. 74 с.

Соколов В. Е., Сухов В. П., Чернышев Ю. М. Радиотелеметрическое исследование суточных колебаний температуры тела серого варана – Varanus griseus // Зоологический журнал. 1975. Т. 54. № 9. С. 1347–1356.

Соколов В. Е., Сухов В. П., Степанов А. В. Использование магнитоуправляемых контактов (герконов) для регистрации двигательной активности некоторых пресмыкаю­щихся // Зоологический журнал. 1975. Т. 54. № 3. С. 438.

Стрельников И. Д. Свет как фактор в экологии животных. Статья первая. Действие солнечной радиации на температуру тела некоторых пойкилотермных животных // Известия Научного института имени П. Ф. Лесгафта. 1934. Т. 17–18. С. 313–372.

Стрельников И. Д. Значение солнечной радиации в экологии высокогорных рептилий // Зоологический журнал. 1944. Т. 23. № 5. С. 250–256.

Стрельников И. Д. Значение солнечной радиации и взаимодействия физико-географических факторов в экологии животных различных ландшафтов (К вопросу о значении физической географии в экологии животных) // Проблемы физической географии. 1948. № 13. С. 145–155.

Стрельников И. Д. Экологическая терморегуляция у некоторых наземных беспозвоночных (насекомых) и позвоночных (рептилии и млекопитающие) // Совещание по экологической физиологии: Тез. докл. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 1. С. 61–63.

Стрельников И. Д. О терморегуляции у современных и о вероятном тепловом режиме мезозойских рептилий // Вопросы палеобиологии и биостратиграфии. М.: Гос. научно-техническое изд-во литературы по геологии и охране недр, 1959. С. 129–143.

Стрельникова Н. И., Стрельников С. И., Стрельников К. С. Иван Дмитриевич Стрельников (1887–1981). Путь в жизни и в науке . СПб.: ЛЕМА, 2017. 148 с.

Сыроечковский Е. Е. Материалы к биологии желтопузика (Ophisaurus apodus Pall.) // Бюллетень общества испытателей природы. 1958. Т. 63. № 4. С. 43–48.

Терентьев П. В. Влияние климатической температуры на размеры змей и бесхвостых земноводных // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56. № 2. С. 14–23.

Тофан В. Е. Особенности поведения и реакция земноводных и пресмыкающихся на отдельные факторы внешней среды // Исследования адаптивного поведения и высшая нервная деятельность (ВНД): Тр. Ин-та цитологии и генетики АН СССР. Сибирское отделение. Новосибирск, 1967. С. 148–149.

Ушаков Б. П. Теплоустойчивость соматической мускулатуры земноводных в связи с условиями существования вида // Зоологический журнал. 1955. Т. 34. № 3. С. 578–588.

Ушаков Б. П. Теплоустойчивость клеточных белков холоднокровных животных в связи с видовым приспособлением к температурным условиям существования // Журнал общей биологии. 1956а. Т. 17. № 2. С. 154–160.

Ушаков Б. П. Теплоустойчивость мускулатуры ракообразных в связи с условиями существования // Известия АН СССР. Сер. биол. 1956б. № 5. С. 67–75.

Ушаков Б. П. Теплоустойчивость мускулатуры мидий и пиявок в связи с условиями существования вида // Зоологический журнал. 1956в. Т. 35. № 7. С. 953–964.

Ушаков Б. П. Проблема тканевой и субстанциональной адаптации пойкилотермных животных к температурным условиям существования вида // Эволюция функций нервной системы. Л.: Медгиз, 1958а. С. 54–66.

Ушаков Б. П. О консервативности протоплазмы вида у пойкилотермных животных // Зоологический журнал. 1958б. Т. 37. № 5. С. 693–706.

Ушаков Б. П. Проблема субстанциональной адаптации протоплазмы к повышенной температуре // Тезисы докладов 6 Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Харьков, 1958в. С. 374–375.

Ушаков Б. П. Физиология клетки и проблема вида в зоологии // Цитология. 1959а. Т. 1. № 5. С. 541–565.

Ушаков Б. П. О механизме адаптации клеток животных // Цитология. 1959б. Т. 1. № 1. С. 35–47.

Ушаков Б. П. Теплоустойчивость тканей – видовой признак пойкилотермных животных // Зоологический журнал. 1959в. Т. 38. № 9. С. 1292–1302.

Ушаков Б. П., Гастева С. В. Температурный коэффициент термонаркоза соматической мускулатуры // ДАН СССР. 1953. Т. 88. № 6. С. 1071–1074.

Ушаков Б. П., Даревский И. С. Сравнение теплоустойчивости мышечных волокон и отношение к температуре у двух симпатрических видов полупустынных ящериц // ДАН СССР. 1959. Т. 128. № 4. С. 833–835.

Ушаков Б. П. Цитофизиологический анализ приспособления рептилий к высоким температурам пустыни  // Вопросы цитологии и общей физиологии. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1960а. С. 355–367.

Ушаков Б. П. Теплоустойчивость различных тканей лягушек в связи с температурой их обитания // Вопросы цитологии и протистологии. М.; Л.: Изд. АН СССР, 1960б. С. 84–99.

Ушаков Б. П. Цитофизиологический анализ внутривидовой дифференцировки такырных круглоголовок  // ДАН СССР. 1962. Т. 144. № 5. С. 1178–1180.

Ушаков Б. П. К вопросу о причине тепловой смерти скелетных мышечных волокон // Цитология. 1963а. Т. 5. № 2. С. 204–211.

Ушаков Б. П. Изменение теплоустойчивости клеток в онтогенезе и проблема консервативности клеток высших холоднокровных животных // Проблемы цитоэкологии животных. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19636. С. 21–42.

Ушаков Б. П. Изменение уровня теплоустойчивости мышечной ткани рептилий, связанные с сезоном и циклом размножения // Проблемы цитоэкологии животных. M.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963в. С. 51–61.

Ушаков Б. П. Исследование теплоустойчивости клеток и протоплазматических белков пойкилотермных животных в связи с проблемой вида // Клетка и температура среды. M.; Л.: Наука, 1964а. С. 214–222.

Ушаков Б. П. Анализ теплоустойчивости клеток и белков пойкилотермных животных в связи с проблемой вида : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1964б. 72 с.

Ушаков Б. П.  К вопросу о причине тепловой смерти скелетных мышц холоднокровных животных // ДАН СССР. 1964в. Т. 155. № 5. С. 1178–1181.

Ушаков Б. П. Современное состояние вопроса о механизме теплового повреждения и причинах изменения теплоустойчивости клеток // Теплоустойчивость клеток животных. M.; Л.: Наука, 1965а. С. 5–54.

Ушаков Б. П. Анализ причин тепловой гибели скелетных мышц // Физиологический журнал. 1965б. Т. 51. № 3. С. 388–394.

Ушаков Б. П. Зависимость между уровнями теплоустойчивости разных белков у одного и того же вида в ряду пойкилотермных животных // Общие вопросы физиологии адаптаций. Новосибирск, 1967. С. 78–79.

Ушаков Б. П., Васильева В. В. Фотометрическое исследование тепловой гибели скелетных мышц лягушки // Биофизика клетки. М.: Наука, 1965. С. 131–139.

Ушаков Б. П., Зандер Н. В. Адаптация мышечных волокон озерных лягушек, обитающих в теплых источниках, к термальному фактору // Биофизика. 1961. Т. 6. № 3. С. 322–327.

Ушаков Б. П., Чернокожева И. С. Изменение уровня теплоустойчивости мышечной ткани головастиков лягушек в результате температурного воздействия на сперматозоиды // Цитология. 1963. Т. 5. № 2. С. 238–241.

Ушаков Б. П., Амосова И. С., Пашкова И. М., Чернокожева И. С. Количественная оценка индивидуальной изменчивости теплоустойчивости клеток и сократительных белков // Цитология. 1968. Т. 10. № 1. С. 64–75.

Фомина М. И. Суточная активность степной гадюки в весенне-летний период // Узбекский биологический журнал. 1965. № 1. С. 53–56.

Хензель Г. Регулирование температуры тела // Процессы регулирования в биологии. М.: Изд-во иностр. лит., 1960. С. 44–62.

Хозацкий Л. И. Температура поверхности тела некоторых земноводных и пресмыкающихся // Вестник Ленинградского университета. 1959. № 21. С. 92–105.

Хозацкий Л. И. Некоторые особенности теплообмена черепах // Герпетология. Ташкент: Наука, 1965. С. 36–39.

Хозацкий Л. И. Некоторые особенности теплообмена у дальневосточной черепахи, Trionyx sinensis (Weigm.) // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л., 1981. С. 113–117.

Хозацкий Л. И., Захаров A. M. Реакции некоторых ядовитых змей на температуру и свет // Ядовитые животные Средней Азии и их яды: Материалы Среднеазиатской конф., 1–3 окт. 1968. Ташкент, 1970. С. 164–176.

Хозацкий Л. И., Смирнов П. К., Щеглова А. И. Особенности газообмена и теплообмена у сцинкового геккона // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 141–142.

Хозацкий Л. И., Смирнов П. К., Щеглова А. И. Экологические и эколого-физиологические характеристики некоторых ящериц // Механизмы поведения: Материалы 3 Всесоюзн. конф. по поведению животных. М., 1983. С. 177–178.

Хозацкий Л. И., Масленникова Л. С. Терморегуляция у мягкотелых черепах // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С. 271–272.

Хозацкий Л. И., Яковлева Т. Л. Некоторые особенности водного обмена у амфибий // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 221–222.

Хонякина 3. П. Сезонная и суточная активность ушастой круглоголовки (Phry­nocephalus mystaceus) в районе Кумторкалы Дагестанской АССР // Ученые записки Дагестанского университета, 11. Махачкала, 1962. С. 133–154.

Целлариус А. Ю., Черлин В. А., Меньшиков Ю. Г. Предварительное сообщение о работах по изучению биологии Varanus griseus (Reptilia, Varanidae) в Средней Азии // Герпетологические исследования. Л.: ЛИСС, 1991. № 1. С. 61–103.

Целлариус Е. Ю., Целлариус А. Ю. Температурные условия активности серого варана (Varanus griseus, Reptilia, Sauria) // Зоологический журнал. 1997. T. 76. № 2. С. 206–211.

Чан-Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки (Vipera berus L., 1758) : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1967. 14 с.

Червяцова О. Я. Рюмин Александр Владимирович: История открытия палеолитической живописи пещеры Шульган-Таш (Каповой) в рукописях и документах . Уфа, 2009. 212 с.

Черлин В. А. Новая модель террариумов // Материалы к Всесоюзному совещанию-семинару работников зоопарков СССР и 50-летию Ростовского зоопарка: Сборник научных статей. Ростов н/Д, 1977а. С. 41–43.

Черлин В. А. Зависимость поведения эфы от микроклиматических условий // Вопросы герпетологии: Автореф. докладов четвертой Всесоюз. герпетологической конф. Ленинград, 1–3 февраля 1977. Л., 1977б. С. 223–224.

Черлин В. А. Комбинированный полевой прибор для изучения микроклимата // Зоологический журнал. 1981. Т. 60. № 7. С. 1083–1087.

Черлин В. А. Зависимость щиткования змей рода Echis от климатических факторов // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. № 2. С. 252–258.

Черлин В. А. Стабилизация высокой температуры тела в эволюции позвоночных животных // Успехи современной биологии. 1990. Т. 109. № 3. С. 440–452.

Черлин В. А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). СПб.: Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”, 2010. 124 с.

Черлин В. А. Организация процесса жизни как системы . СПб.: Русско-Балтийский информационный центр “БЛИЦ”, 2012. 124 с.

Черлин В. А. Сложности и возможные ошибки при полевых исследованиях по термобиологии рептилий // Современная герпетология: проблемы и пути их решения: Статьи по материалам докладов Первой междунар. молодежной конф. герпетологов России и сопредельных стран (Санкт-Петербург, Россия, 25–27 ноября 2013 г.). СПб., 2013. С. 32–39.

Черлин В. А. Рептилии: температура и экология . Saarbrücken, Lambert Academic Publishing, 2014а. 442 с.

Черлин В. А. О статье С. С. Либерман и Н. В. Покровской по термобиологии прыткой ящерицы (1943 г.) // Принципы экологии. 2014. б. Т. 3. № 3. С. 25–32.

Черлин В. А. Тепловые адаптации рептилий и механизмы их формирования // Принципы экологии. 2015. T. 4. № 1. С. 17–76. 

Черлин В. А. Современный взгляд на термобиологию с позиции изучения рептилий // Биосфера. 2016. Т. 8. № 1. С. 47–67.

Черлин В. А. Значение изменений интенсивности сопряженного и несопряженного дыхания митохондрий в эволюции позвоночных животных // Успехи современной биологии. 2017. Т. 137. № 5. С. 479–497.

Черлин В. А. Иван Дмитриевич Стрельников. Часть 1. Удивительная жизнь // Принципы экологии. 2018. № 3. С. 103–148.

Черлин В. А., Леонтьева О. А., Червяцова О. Я. Александр Владимирович Рюмин – забытый биолог // Принципы экологии. 2016. Т. 5. № 4. С. 39–76.

Черлин В. А., Музыченко И. В. Термобиология и экология сетчатой ящурки (Eremias grammica), ушастой (Phrynocephalus mystaceus) и песчаной (Ph. interscapularis) круглоголовок летом в Каракумах // Зоологический журнал. 1983. Т. 62. № 6. С. 897–908.

Черлин В. А., Музыченко И. В. Сезонная изменчивость термобиологических показателей некоторых аридных ящериц // Зоологический журнал. 1988. Т. 67. № 3. С. 406–416.

Черлин В. А., Шепилов С. А. Термобиология среднеазиатской гюрзы (Macrovipera lebetina turanica) хребта Нуратау и гюрзы Чернова (Macrovipera lebetina černovi) западных Кызылкумов // Зоологический журнал. 2014. Т. 93. № 2. С. 242–247.

Черномордиков В. В. О температурных реакциях пресмыкающихся // Зоологический журнл. 1943. Т. 221. Вып. 5. С. 274–279.

Черномордиков В. В. Суточный цикл активности некоторых пресмыкающихся // Доклады Академии наук СССР. 1947. Т. 67. № 5. С. 505–508.

Черномордиков В. В. Экологические основы содержания рептилий в неволе // Труды Московского зоопарка. 1949. С. 151–153.

Черномордиков В. В. Как содержать пресмыкающихся . М.: Московский зоопарк, 1950. 40 с.

Черномордиков В. В. Значение температуры для жизнедеятельности пресмыкающихся : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1961. 13 с.

Шаммаков С. Пресмыкающиеся равнинного Туркменистана . Ашхабад: Ылым, 1981. 312 с.

Шилов И. А. О некоторых понятиях, связанных с изучением проблемы терморегуляции // Зоологический журнал. 1962. Т. 41. № 4. С. 491–497.

Шмидт-Нильсен К. Животные пустынь . Л.: Наука, 1972. 308 с.

Щеглова А. И., Трусова В. К. Особенности теплообмена у сцинкового и гребнепалого гекконов // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1973. С. 215–216.

Щербак Н. Н. Ящурки Палеарктики . Киев: Наукова думка, 1974. 296 с.

Щербак Н. Н. Изучение отношения пресмыкающихся к температуре // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев, 1989. С. 124–128.

Ядгаров Т. Я. Материалы по экологии серого варана из бассейна Сурхандарьи // Герпетология Средней Азии. Ташкент, 1968. С. 24–28.

Cherlin V. A. Method of Ecology-Physiological Matrix of Species in Researches on Reptile Biology // Герпетологические исследования. Л.: ЛИСС, 1991. № 1. С. 138–146.

Cherlin V. A. The activity statuses and their significance in physiological ecology of reptiles and other ectothermic animals // Some important aspects of thermal biology of reptiles. Saarbrücken: Lambert Academic Publishing, 2015a. P. 11–54.

Cherlin V. A. Why the complex of thermobiological characters is so and not another? // Some important aspects of thermal biology of reptiles. Saarbrücken, Lambert Academic Publishing, 2015b. P. 55–116.

Cherlin V. A. Physiology-ecological matrix and its significance in biology of reptiles // Some important aspects of thermal biology of reptiles. Saarbrücken: Lambert Academic Publishing, 2015с. P. 117–125.

Cowles R. B. Semantics in biothermal studies // Science. 1962. No 135. P. 670.

Cowles R. B., Bogert C. M. Preliminary study of the thermal requirements of desert reptiles // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1944. No 83. P. 261–296.

Dolnik V. R., Kendeigh S. C., Gavrilov V. M. Avian energetics // J. Pinowski and S. C. Kendeigh (eds.). Granivorous birds in ecosystems, IBP. Cambridge University Press, 1977. Р. 127–204.

Glossary of terms for thermal physiology. Third Edition revised by The Commission for Thermal Physiology of the International Union of Physiological Sciences (IUPS Thermal Commission) // Journal of Thermal Biology. 2003. No 28. Р. 75–106.

Herter K. Die Vorzungstemperaturen bel Landtieren // Naturwissenschaften. Berlin. 1941. Vol. 29. P. 155–164.

Strelnikov I. D. Influence des radiations solaires sur la température du corps des insects // C. R. Acad. des Sciences de Paris. 1931. Vol. 192. P. 1317–1319.


Просмотров: 59; Скачиваний: 15;