Введение
Изучение летучих мышей, ведущих ночной образ жизни в летний период и находящихся в состоянии гибернации в подземных и других убежищах в зимний период года, сопряжено с особыми трудностями (Michaelsen et al., 2013), что и определило слабую изученность рукокрылых на севере Европейской части России – в Мурманской и Архангельской областях, в Республике Карелия (Богдарина, Стрелков, 2003). Большинство сведений по летучим мышам Карелии связано с их случайными встречами (Бианки, 1916; Исаков, 1939; Строганов, 1949; Кузякин, 1950; Марвин, 1959; Зимин, Ивантер, 1969) и лишь отдельные работы (Стрелков, 1958; Лыкова, Коросов, 1995; Богдарина, 2004; Чистяков, Богдарина, 2010) основаны на ограниченных учетных материалах в южной Карелии. Закономерно, что на территории республики этими авторами отмечены лишь северный кожанок Eptesicus nilssonii (до 66° с. ш.), водяная ночница Myotis daubentonii (до 62° с. ш.), ночницы условной группы Брандта/усатая M. brandtii/mystacinus и бурый ушан Plecotus auritus (до 63° с. ш.). Очевидно, что определение статуса гладконосых летучих мышей невозможно без проведения инвентаризации видов традиционными и современными методами исследований, чему и посвящена эта работа.
Материалы
В 2009–2018 гг. обследовано 15 зимних подземных убежищ, часть из которых – в течение 5–8 лет. Всего обнаружено 242 летучих мыши 5 видов. Погибшими найдены 11 экз. (4.5 %).
Протяженность летних ночных автомобильных маршрутов составила 3145 км, из них 680 км – на 17 стандартных учетных трансектах (подзона средней тайги – 440 км, северной тайги – 240 км). Всего зарегистрировано 832 летучих мыши 9 видов.
Методы
Мониторинг зимних подземных убежищ (искусственные пещеры и бывшие военные бетонные сооружения) проведен в Республике Карелия в подзоне средней тайги. Местонахождение обследованных убежищ ограничено 61º–63º с. ш. и 30º–36º в. д. (рисунок). Поиск летучих мышей проводили методом сплошного визуального осмотра зимовок 1–2 раза в течение периода гибернации (сентябрь – май). Определялась видовая принадлежность и численность рукокрылых. В последующем высчитывалась встречаемость (доля убежищ с данным видом, %) и относительное обилие (доля каждого вида от общего числа зарегистрированных животных, %) (Стрелков, Ильин, 1990).
Места расположения подземных убежищ и маршруты летних учетов летучих мышей в Карелии. 1 – Лахденпохья, 2 – Рускеала, 3 – Сона (4 пещеры), 4 – Щелейки, 5 – Медвежьегорск (3 подземелья), 6 – Шуньга, 7 – Пертнаволок, 8 – Гижозеро, 9 – Ляскеля, 10 – Питкяранта
Location of underground winter roostss and summer car-transects of bats in Karelia. 1 – Landenpoh'ya, 2 – Ruskeala, 3 – Sona (4 caves), 4 – Shcheleiki, 5 – Medvezh'egorsk (3 caves), 6 – Shunga, 7 – Pertnavolok, 8 – Gizhozero, 9 – Lyaskelya, 10 – Pitkyaranta
Летний учет рукокрылых выполнен в южных районах республики и в западной части Карелии в широтном направлении от 61º10' до 66º11' с. ш. Учеты проводились во второй половине июля – первой половине августа 2016–2017 гг. Видовое разнообразие, распространение и относительную численность рукокрылых (экз./км маршрута) определяли на ночных автомобильных маршрутах по лесным дорогам, берегам водоемов, сельскохозяйственным угодьям, населенным пунктам (см. рисунок). На стандартных трансектах протяженностью 40 км каждый учет начинали через 45 минут после захода солнца (Russ et al., 2003; Jones et al., 2013). На учетах применяли статический ультразвуковой детектор Song Meter SM2 Bat+ c всенаправленным выносным микрофоном. Видовая идентификация осуществлялась с помощью программного обеспечения Kaleidoscope Pro (ver. 3.1.1.). Использовали классификатор для Финляндии, что при низком разнообразии летучих мышей в нашем регионе повышает точность идентификации видов (Rudell et al., 2017). Разделение ночниц Брандта и усатой не проводилось в связи с одинаковой характеристикой издаваемых ими сигналов. Программа позволяет определять долю безальтернативной идентификации видов, а также разделение отдельных файлов эхолокации по реальному времени их регистрации, что облегчает выделение отдельных особей. Временной разрыв между файлами составлял, как правило, от 1 до 60 минут.
Результаты
Исследования показали, что в 13 из 15 обследованных подземных убежищ зимовали летучие мыши – от 1–2 до 25 особей за зимний сезон, в среднем – 6.2 экз. на убежище. Зарегистрировано 5 видов летучих мышей (E. nilssonii, М. daubentonii, M. brandtii, M. mystacinus, P. auritus). Из общего числа рукокрылых 1.6 % определены как Myotis sp., а 5.0 % отнесены к условной группе M. brandtii/mystacinus. Северный кожанок доминировал как по относительному обилию, так и по встречаемости на зимовках (табл. 1).
Установлено, что в 4 бетонных убежищах Лахденпохья и Медвежьегорска северный кожанок составил 94.9 % всех обнаруженных там рукокрылых, тогда как в 9 искусственных пещерах Рускеала, Сона, Щелейки, Шуньга, Пертнаволок, Гижозеро его относительное обилие было лишь 59.6 %. Все виды ночниц и большинство бурого ушана (86.7 %) обнаружены в искусственных пещерах бывших разработок мрамора, гранита, шунгита, железной и медной руды. В самых северных пещерах и бетонных сооружениях в Медвежьегорском районе найдены только немногочисленные северные кожанки, которые регистрировались не ежегодно во всех убежищах.
Таблица 1. Относительное обилие (% от общего числа учтенных летучих мышей), встречаемость (число мест находок, %) и смертность (% от общего числа зарегистрированных животных данного вида) гладконосых летучих мышей на зимовках в Карелии
| Виды | Относительное обилие* | Встречаемость | Смертность |
| Северный кожанок | 65.3 | 86.7 | 5.0 |
| Водяная ночница | 8.7 | 20.0 | 9.5 |
| Бурый ушан | 6.2 | 26.7 | 0.0 |
| Ночница Брандта | 9.1 | 26.7 | 4.5 |
| Усатая ночница | 4.1 | 20.0 | 0.0 |
Примечание. * – в том числе ночницы условной группы Брандта/усатая (5.0 %) и ближе не определенные (1.6 %).
Учеты с ультразвуковым детектором показали, что северный кожанок – самый многочисленный и широко распространенный вид в Карелии. Он отмечен во всех местах учетов до 66°11´ с. ш. Относительное обилие в целом по Карелии – 70.4 %, относительная численность – 0.413 экз./км маршрута (табл. 2).
Водяная ночница зарегистрирована на многих водоемах на маршруте в широтном направлении. Самая северная встреча, которая подтверждена и визуальными наблюдениями, – р. Сельвана (64°58´ с. ш.).
Бурый ушан встречался сравнительно редко, но отмечен даже на самом севере республики – окрестности озера Петроярви (66°11´ с. ш.) и п. Сосновый (66°01´ с. ш).
Ночницы условной группы Брандта/усатая регистрировались до 64°08´с. ш., но довольно редко.
Прудовая ночница (M. dasycneme) встречается значительно реже, чем водяная, и, как и последующие виды, на зимовках в республике не зарегистрирована. Самая северная точка регистрации вида – р. Кюреля (64°57´ с. ш.).
У рыжей вечерницы (Nyctalus noctula) c продвижением на север, вопреки нашим ожиданиям, относительное обилие не уменьшается. Самая северная точка регистрации вида – р. Кити (65°58´ с. ш.).
Двуцветный кожан (Vespertilio murinus) также регулярно и повсеместно встречается в учетах. Самые северные места регистрации вида – окрестности п. Калевала (65°12´с. ш.), р. Нурдас и оз. Уносозеро (64°08´ с. ш.).
Таблица 2. Относительное обилие (%) и относительная численность (экз./км маршрута) рукокрылых в Карелии по результатам автомобильных учетов с использованием статического ультразвукового детектора
| Виды | Относительное обилие | Относительная численность | ||||
| подзона средней тайги | подзона северной тайги | в целом по Карелии | подзона средней тайги | подзона северной тайги | в целом по Карелии | |
| Северный кожанок | 72.5 | 67.2 | 70.4 | 0.375 | 0.483 | 0.413 |
| Водяная ночница | 2.3 | 2.5 | 2.4 | 0.009 | 0.042 | 0.021 |
| Прудовая ночница | 0.7 | 2.2 | 1.3 | 0.0 | 0.017 | 0.006 |
| Бурый ушан | 4.9 | 8.0 | 6.2 | 0.021 | 0.025 | 0.022 |
| Рыжая вечерница | 13.0 | 16.7 | 14.5 | 0.023 | 0.038 | 0.028 |
| Двуцветный кожан | 6.0 | 2.5 | 4.6 | 0.027 | 0.017 | 0.024 |
| Ночница Наттерера | 0.4 | 0.6 | 0.4 | 0.002 | 0.004 | 0.003 |
| Ночницы Брандта/усатая | 0.2 | 0.3 | 0.2 | 0.0 | 0.004 | 0.001 |
Ночница Наттерера (M. nattereri) зарегистрирована в нескольких местах южной Карелии. Она неоднократно отмечена в окрестностях д. Каскеснаволок (61°36´ с. ш.), а также на р. Миккельская (61°44´ с. ш.) и в г. Петрозаводске (61º47´ с. ш.), а севернее всего – на р. Бола (62°55´ с. ш.).
Нетопырь-карлик (Pipistrellus pipistrellus) идентифицирован лишь однажды (г. Петрозаводск) с высокой долей альтернативного определения и в таблицу не вошел.
Обсуждение
Низкая численность рукокрылых на зимовках характерна для северных популяций летучих мышей (Ануфриев, 2007; Рыков, 2008; Michaelsen et al., 2013; Белкин и др., 2015). Характерной особенностью распределения рукокрылых по зимовкам, в том числе и в более южных регионах, является слабая заселяемость ночницами убежищ с низкой влажностью воздуха (Lesinski, 1986; Смирнов и др., 2008; Siivonen, Wermundsen, 2008a, Белкин и др., 2015). Стратегия выживания северного кожанка в зимний период, наоборот, направлена на использование широкого спектра убежищ (86.7 %) с большими пределами влажности, температуры воздуха и мест дислокации, а также открытое расположение, а не в шпурах и щелях, и одиночное, а не групповое распределение животных (Белкин и др., 2015, 2016; Хижкин и др., 2018).
Полученные результаты по видовому составу и распространению рукокрылых в Карелии в летний период перекликаются с данными литературы по смежным регионам. Северный кожанок отмечен в Лапландском заповеднике, на севере Мурманской и Архангельской областей (Семенов–Тян-Шанский, 1982; Ильин, Смирнов, 2000; Бойко, 2014). В Норвегии и Финляндии он встречается до 70º с. ш. (Rydell et al., 1994; Siivonen, Sulkava, 1999). Единичные встречи водяной ночницы отмечены в руслах северных рек в Финляндии на границе с Карелией севернее 66° с. ш. (Siivonen, Wermundsen, 2008b). Прудовая ночница добыта в Архангельской области на широте около 63º30´ с. ш. (Марвин, Воловик, 1975). Бурый ушан известен в Мурманской области по единственной встрече на 67º30´ с. ш. (Кузякин, 1950). В Финляндии он зарегистрирован до 64º25´ с. ш. (Siivonen, Wermundsen, 2008b). Усатая ночница встречается в Финляндии до 63º с. ш., ночница Брандта – до 64º с. ш. (Lehmann, 1983). Низкие показатели относительного обилия и относительной численности этих ночниц в Карелии могут быть связаны с приуроченностью ночной активности ночницы Брандта к хвойным и смешанным лесам – 73 % встреч (Wermundsen, Siivonen, 2008b). Двуцветный кожан в Архангельской области встречен на 63° с. ш. (Богдарина, Стрелков, 2003), а в Швеции – даже за Полярным кругом (Ryberg, 1947). Ночница Наттерера встречается в Финляндии до 61°30´ с. ш. (Siivonen, Wermundsen, 2008b), в Швеции – до 63° с. ш. (Mitchell-Jones et al., 1999). На западе Норвегии на 62º с. ш. регистрировались 10 видов рукокрылых, а также выводковые колонии E. nilssonii, М. daubentonii, M. mystacinus, P. pygmaeus (Michaelsen, 2016).
По сравнению с аналогичными летними учетами в Тверской области (Емельянова, Христенко, 2013) и в странах центральной Европы (Jones et al., 2013) относительная численность северного кожанка в Карелии, как и следовало ожидать, на порядок выше, а рыжей вечерницы и двуцветного кожана – в 2–4 раза ниже.
Заключение
Таким образом, полученные материалы по мониторингу рукокрылых в Карелии позволили провести ревизию видового состава этой систематической группы животных и определить их статус на зимовках и в период летней активности. Впервые для Европейского Севера России получены данные по относительному обилию (%) и относительной численности (экз./км маршрута) рукокрылых в летний период. Показано абсолютное доминирование северного кожанка в сообществах летучих мышей как на зимовках, так и в период летней активности. Определены северные границы регистрации видов до 66° с. ш., что меняет прежние представления о распространении некоторых видов рукокрылых на Европейском Севере России.
Библиография
Ануфриев А. И. Зимовка летучих мышей в Якутии // Plecotus et al. 2007. № 10. С. 55–61.
Белкин В. В., Панченко Д. В., Тирронен К. Ф., Якимова А. Е., Федоров Ф. В. Экологический статус рукокрылых (Chiroptera) на зимовках в Восточной Фенноскандии // Экология. 2015. № 5. С. 374–380.
Белкин В. В., Илюха В. А., Якимова А. Е., Морозов А. В. Современные находки усатой ночницы (Myotis mystacinus) и обыкновенного ежа (Erinaceus europeas) на северном пределе их ареалов // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. М., 2016. С. 37.
Бианки В. Предварительные заметки о летучих мышах в России // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. Петроград, 1916. Т. XXI. С. 73–82.
Богдарина С. В. Заметки о рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) острова Валаам // Plecotus et al. 2004. № 7. С. 18–21.
Богдарина С. В., Стрелков П. П. Распространение рукокрылых (Chiroptera) на севере европейской России // Plecotus et al. 2003. № 6. С. 7–28.
Бойко Н. С. Северный кожанок // Красная книга Мурманской области. Изд. 2-е, перераб. и доп. Кемерово: Азия-принт, 2014. С. 559–560.
Емельянова А. А., Христенко Е. А. Метод мобильного акустического ультразвукового мониторинга фауны рукокрылых // Вестник ОГУ. 2013. № 6 (155). С. 149–154.
Зимин В. Б., Ивантер Э. В. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника «Кивач» // Труды заповедника «Кивач». Вып. 1. Петрозаводск, 1969. С. 22–64.
Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г. Особенности распространения оседлых видов рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae) на востоке Русской равнины и в смежных регионах // Экология. 2000. № 2. С. 118–124.
Исаков Ю. А. Материалы по фауне млекопитающих средней и северной Карелии // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1939. Т. XVIII. Вып. 2–3. С. 37–50.
Кузякин А. П. Летучие мыши (систематика, образ жизни и польза для сельского и лесного хозяйства) . М.: Советская наука, 1950. 442 с.
Лыкова В. В., Коросов А. В. Абиотические факторы среды в жизни рукокрылых Карелии // Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск, 2006. С. 98–103.
Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии . Петрозаводск: Гос. изд. Карельской АССР, 1959. 236 с.
Марвин М. Я. Воловик Л. Н. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные и грызуны Архангельской области // Фауна Урала и Европейского Севера. Сб. 3. Свердловск, 1975. С. 3–79.
Рыков А. М. Рукокрылые // Компоненты экосистем и биоразнообразия карстовых территорий европейского Севера России (на примере заповедника «Пинежский»). Архангельск, 2008. С. 293–294.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Звери Мурманской области . Мурманск: Мурманское кн. изд-во, 1982. 175 с.
Смирнов Д. Г., Вехник В. П., Курмаева Н. М., Шепелев А. А., Ильин В. Ю. Пространственная структура сообщества рукокрылых (Chiroptera: Vespertilionidae), зимующих в искусственных подземельях Самарской Луки // Известия РАН. Сер. Биол. 2008. № 2. С. 243–252.
Стрелков П. П. Материалы по зимовкам летучих мышей в европейской части СССР // Труды Зоологического института АН СССР. 1958. Т. XXV. С. 255–303.
Стрелков П. П., Ильин В. Ю. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья // Фауна, систематика и эволюция млекопитающих. Рукокрылые, грызуны. Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1990. Т. 225. С. 42–167.
Строганов С. У. Определитель млекопитающих Карелии . Петрозаводск: Изд. Карело-финского гос. университета, 1949. 199 с.
Хижкин Е. А., Белкин В. В., Илюха В. А., Морозов А. В. Сохранение летучих мышей горного парка «Рускеала» как возможное направление экотуризма // Сборник трудов Института физической культуры, спорта и туризма. Туризм и образование: исследования и проекты. Петрозаводск, 2018 (в печати).
Чистяков Д. В., Богдарина С. В. Новые находки зимовок рукокрылых (Chiroptera, Vespertilionidae) на северо-западе России // Вестник Санкт-Петербургского университета. 2010. Сер. 3. Вып. 3. С. 3–8.
Jones K. E., Russ J. A., Bashta A.-T., Bilhari Z., Catto C., Csősz I., Gorbachev A., Győrfi P., Hughes A., Ivashkiv I., Koryagina N., Kurali A., Langton S. D., Collen A., Mărginean G., Pandourski I., Parsons S., Prokofev I., Szodoray-Parádi A., Szodoray-Parádi F., Tilova E., Hawkins (Walters) C., Weatherill A., Zavarzin O. Indicator bats program: a system for the global acoustic monitoring of bats // Biodiversity monitoring and conservation: bridging the gap between global commitment and local action. John Wiley-Blackwell, 2013. P. 213–247.
Lehmann R. Myotis mystacinus (Kuhl, 1819) and Myotis Brandtii (Eversmann, 1845) in Finland // Myotis. 1983–1984. Vol. 21–22. P. 96–101.
Lesinski G. Ecology of Bats Hibernating Unterground in Central Poland // Acta Theriol. 1986. Vol. 31. P. 507–521.
Michaelsen T. C., Olsen O., Grimstad K. J. Roosts used by in late autumn and winter at northern latitudes in Norway // Folia Zool. 2013. Vol. 62 (4) P. 297–303.
Michaelsen T. C. Summer temperature and precipitation govern bat diversity at northern latitudes in Norway // Mammalia. 2016. Vol. 80 (1). P. 1–9.
Mitchell-Jones A. J., Amori G., Bogdanowicz W., Krystufek B., Reijnders P. J., Spitzenberger F., Stubbe M., Thissen J. B., Vohralik V., Zima J. The Atlas of European Mammals. London, 1999. 484 p.
Rudell J., Nyman S., Eklöf J., Jones G., Russo D. Testing the performances of automated identification of bat echolocation calls: a request for prudence // Ecological indicators. 2017. Vol. 78. P. 416–420.
Russ J. M. Seasonal patterns in activity and habitat use by bats (Pipistrellus spp. and Nyctalus leisleri) in Northern Ireland, determined using a driven transect / J. M. Russ, M. Briffa, W. I. Montgomery // J. Zool. Lond. 2003. Vol. 259. P. 289–299.
Ryberg O. Studies on bats and bat parasites. Stockholm, 1947. 330 p.
Rydell J. First record of breeding bats above the Arctic Circle: northern bats at 68–70° N in Norway // J. Zool. 1994. Vol. 233 (2). P. 335–339.
Siivonen Y., Sulkava S. Mammals of the North. Otava, Helsinki, 1999. 224 p.
Siivonen Y., Wermundsen T. Characteristics of winter roosts of but species in southern Finland // Mammalia. 2008a. Vol. 72. P. 50–56.
Siivonen Y., Wemundsen T. Distribution and foraging habitats of bats in northern Finland: Myotis daubentonii occurs north of the Arctic Circle // Vespertilio. 2008b. Vol. 12. P. 41–48.
Wermundsen T., Siivonen Y. Seasonal variations in use of winter roosts by five bat species in south-east Finland // Central European J. Biology. 2010. Vol. 5 (2) P. 262–273.
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания (№ 0221-2017-00-46, № 0221-2017-0052), при поддержки гранта РФФИ № 18-05-00-646 и программы Президиума РАН № 41 (проект № 0221-2018-0002).
© 2011 - 2024