Кочеткова А. И., Филиппов О. В., Баранова М. С. Эколого-флористическая характеристика высших водных растений Волгоградского водохранилища // Принципы экологии. 2016. № 5. С. 17–29. DOI: 10.15393/j1.art.2016.5302


Выпуск № 5

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

574.52

Эколого-флористическая характеристика высших водных растений Волгоградского водохранилища

Кочеткова
   Анна Игоревна
канд. биол. наук, Волжский гуманитарный институт (филиал) федерального государственного автономного учреждения высшего образования "Волгоградский государственный университет", Волгоградская область, г. Волжский, ул. 40 лет Победы, д. 11, AIKochetkova@mail.ru
Филиппов
   Олег Васильевич
канд. геогр. наук, Волжский гуманитарный институт (филиал) федерального государственного автономного учреждения высшего образования "Волгоградский государственный университет", Волжский гуманитарный институт (филиал) федерального государственного автономного учреждения высшего образования "Волгоградский государственный университет", ovfilippov@list.ru
Баранова
   Мария Сергеевна
Волжский гуманитарный институт (филиал) федерального государственного автономного учреждения высшего образования "Волгоградский государственный университет", Волжский гуманитарный институт (филиал) федерального государственного автономного учреждения высшего образования "Волгоградский государственный университет", maria_baranova2902@rambler.ru
Ключевые слова:
высшие водные растения
Волгоградское водохранилище
флористический состав
Аннотация: В работе проанализированы многолетние гидроботанические исследования Волгоградского водохранилища. Проведено сравнение флоры различных частей водохранилища, расположенных в Волгоградской и Саратовской областях. При флористических исследованиях было обнаружено несколько видов, редких для флоры Волгоградской области и ранее не отмеченных для нее. Выявлены закономерности изменения флористического состава в зависимости от усиления аридизации климата и особенностей гидрологического режима Волгоградского водохранилища. Нестабильные гидрологические условия на водохранилище способствуют появлению новых свободных местообитаний, которые так необходимы для распространения и закрепления разнообразных, в том числе и новых заносных растений и образовавшихся гибридов.

© Петрозаводский государственный университет

Получена: 13 мая 2016 года
Подписана к печати: 14 декабря 2016 года

Введение

Высшие водные растения – это один из главных компонентов аквального ландшафта, поддерживающего геоэкологическое равновесие в нем (Шашуловский, Мосияш, 2010).

Изучение водной флоры на Волгоградском водохранилище началось с момента его заполнения и продолжается по настоящее время. В этом отношении достаточно хорошо изучена акватория в пределах Саратовской области (Седова, 2007; Маевский и др., 2010). В работе В. А. Шашуловского, С. С. Мосияша (2010) достаточно подробно охарактеризована роль зарастающих мелководий для экосистемы водохранилища. Фактически отсутствуют современные публикации по описанию разнообразия флоры Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области.

Исходя их вышеперечисленного, целью данной работы является эколого-флористическая характеристика высших водных растений Волгоградского водохранилища.


Материалы

Волгоградское водохранилище образовано в результате перекрытия р. Волги 31 октября 1958 г. сооружениями Волжской ГЭС им. XXII съезда КПСС. Наполнение водохранилища до нормального подпорного уровня (НПУ) осуществлено в мае 1961 г. До ноября 1967 г. Волгоградское водохранилище было изолировано от каскада, и после перекрытия р. Волги у г. Балаково Саратовской ГЭС им. Ленинского комсомола стало ступенью каскада. Водохранилище после зарегулирования преобразовалось в проточное озеро, где значительные по площади участки мелководной затопленной поймы чередуются с глубоководными зонами коренного русла бывшей Волги (Волков, 1970).

По классификации И. В. Баранова (1961), Волгоградское водохранилище делится на три зоны. Верхняя зона проходит от г. Балаково до г. Саратова, средняя – от г. Саратова до г. Камышина и нижняя – от г. Камышина до створа плотины Волжской ГЭС. В пределах Саратовской области флору Волгоградского водохранилища изучала О. В. Седова (2007). Данная область охватывает верхнюю и часть средней зоны до залива Даниловка (правый берег) или пос. Красный Яр (левый берег) Волгоградского водохранилища. Южнее этой условной границы начинается Волгоградская область, которая захватывает среднюю и нижнюю зоны водохранилища. Для удобства сопоставления наших данных с результатами исследования О. В. Седовой (2007) флора Волгоградского водохранилища будет рассматриваться в пределах следующих зон: верхняя (от г. Балаково до г. Саратова), средняя (от г. Саратова до пос. Красный Яр), нижняя (от пос. Красный Яр до плотины Волжской ГЭС).

Материал для написания данной статьи был подготовлен на основании многолетних исследований, проводимых в ходе экспедиций «Волжский плавучий университет» в летний период с 2006 по 2015 г. Исследование зарастания мелководий проводилось в 35 пунктах мониторинга Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области (рис. 1). За все время наблюдения (10 лет) было сделано около 5250 флористических описаний.

 

Рис. 1. Пункты мониторинга зарастания Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области: 1 – пункты мониторинга; 2 – крупные населенные пункты; 3 – плотина Волжской ГЭС; 4 – акватория Волгоградского водохранилища; 5 – острова

Fig. 1. Monitoring points of  the Volgograd reservoir overgrowing within Volgograd region: 1 – monitoring points; 2 – large settlements; 3 – the dam of the Volga hydroelectric power station; 4 – water area of the Volgograd reservoir; 5 – Islands


Методы

Высшие водные растения обследовалась по методикам В. М. Катанской (1956, 1981). Виды растений определялись по П. Ф. Маевскому (2006). Полевые методы включали в себя картографирование и флористические описания.

Флористические описания Волгоградского водохранилища в пределах Саратовской области были взяты из работы О. В. Седовой (2007). Анализ флористического разнообразия в пределах Волгоградского водохранилища был произведен с помощью географической информационной системы (ГИС) в ArcGis 9.3. В данной программе была создана база данных флористических описаний с указанием мест сбора гербарных коллекций (рис. 2). Структура ГИС включала в себя векторные слои: акватория Волгоградского водохранилища, острова, флора, населенные пункты, гидротехнические сооружения, административно-территориальные границы Волгоградской и Саратовской областей, природные зоны. Атрибутивная таблица флористических описаний состояла из следующих столбцов: название растения (латинское и русское), координаты, информация об авторе(ах) гербария (заполнялось по мере необходимости), описание местоположения, экологическая группа, изображение растения в природе. С помощью ГИС был произведен анализ встречаемости конкретного вида растения с графической визуализацией ареала его распространения.

 

Рис. 2. ГИС гербарной коллекции Волжского гуманитарного института (филиала) Волгоградского государственного университета

Fig. 2. GIS herbarium collections of Volzhskij Humanitarian Institute of Volgograd State University


Результаты

Флора нижней части водохранилища насчитывает 159 видов растений из 85 родов, 46 семейств и 4 отделов. О. В. Седовой (2007) для этого водоема в пределах Саратовской области приведен 161 вид из 90 родов, 44 семейств и 3 отделов и отмечено уменьшение разнообразия флоры с севера на юг водохранилища. Наши исследования этого не подтвердили. Так, на верхнем участке известно 157 видов, на среднем – 135 видов, на нижнем – 145 видов и 14 гибридов.

Самые насыщенные видами семейства высших водных растений Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области: Астровые (Asteraceae) – 14 видов, Осоковые (Cyperaceae) – 18, Злаковые (Gramineae) – 14, Яснотковые (Lamiaceae) – 6, Рдестовые (Potamogetonaceae) – 5, Гречишные (Polygonaceae) – 11, Лютиковые (Ranunculaceae) – 5, Ивовые (Salicaceae) – 12, Рогозовые (Typhaceae) – 10. С большим разнообразием видов можно отметить роды: Череда (Bidens) – 5 видов, Осока (Carex) – 5, Горец (Persicaria) – 10, Рдест (Potamogeton) – 5, Ива (Salix) – 9, Камыш (Scirpus) – 7, Рогоз (Typha) – 10.

Видовое богатство различных экологических групп растений с продвижением с севера на юг Волгоградского водохранилища различно, и это связано со сменой природных зон (рис. 3), в которых меняется отношение осадков к испаряемости (Малышев, 1992). Так, для лесостепи этот показатель составляет 0.85, степи – 0.77, сухостепи – 0.41 и полупустыни – 0.33 (Кретинин, 2011). Для растительных сообществ важным показателем является коэффициент увлажнения почв по Высоцкому, Иванову, который для приведенных выше природных зон меняется при движении с севера на юг в пределах от 0.20–0.45 до 0.10–0.17 (таблица). В аридных условиях к середине июня обводненные в период весеннего половодья мелководья успевают пересохнуть, и влаголюбивые растения, которые успели за это время прорасти из семян, находятся либо в угнетенном состоянии, либо погибают (Экзерцев, 1966). Зона сырых местообитаний фактически тянется узкой полосой вдоль уреза воды и существует за счет заплеска воды при ее волнении (Экзерцев, 1966). В этих условиях возникает жесткая конкуренция видов четырех экотипов: гелофитов, гигрогелофитов, гигрофитов и мезофитов, – за увлажненные участки суши, и, как правило, чем дальше на юг по водохранилищу, тем явнее происходит вытеснение менее мощных растений нижнего яруса сообществ растениями верхнего яруса, который представлен тростником высочайшим (Phragmites altissimus (Benth.) Nabile)тростником южным (Ph. australis (Cav.) Trin. ex Steud.)рогозом узколистным (Typha angustifolia L.). Так, на северной границе Волгоградской области по увлажненным прибрежьям достаточно широко распространены сообщества формаций ириса ложноаирового (Iriseta pseudacori), осоки береговой (Cariceta ripariae), осоки острой (Cariceta acutae), которые с продвижением на юг проявляются все реже и замещаются либо тростниковыми и рогозовыми сообществами, либо разрозненными группировками и сообществами более сухолюбивых растений. Чаще всего это заросли мезофита дурнишника беловатого (Xanthium albium (Willd.) H. Scholz) и растущих сплошной стеной по урезу воды древесно-кустарниковых ксерофитов аморфы кустарниковой (Amorpha fruticosa L.) и лоха узколистного (Elaeagnus angustifolia L.).

 

Рис. 3. Волгоградское водохранилище с указанием крупных населенных пунктов и природных зон: 1 – крупные населенные пункты; 2 – плотины; 3 – административные границы областей; 4 – острова; 5 – акватория Волгоградского водохранилища; 6 – широколиственные лесостепи и луговые степи умеренного климатического пояса; 7 – степи умеренного континентального климата; 8 – полупустыни континентального климата

Fig. 3. Volgograd reservoirwith indicating large settlements and natural zones: 1 – large settlements; 2 – dam; 3 – administrative boundaries of the regions; 4 – island; 5 – water area of the Volgograd reservoir; 6 – broad leaved forest-steppe and meadow steppes of temperate climatic zone; 7 – steppes of temperate continental climate; 8 – semideserts of continental climate

 

Таблица. Основные климатические показатели природных зон (Кретинин, 2011)

Природная зона Теплообеспеченность Количество осадков, мм Водообеспеченность
Основной период вегетации с t > 10 °C, дн. Температура, °C Коэффициент увлажнения почв по Высоцкому, Иванову Высота снежного покрова, см
июль январь
1 120–140 19.0–21.3 -10.5–13.5 350–500 0.20–0.45 50–60
2 145–179 20.0–23.0 -5.6–13.0 300–400 0.20–0.37 15–40
3 160–195 22.2–25.0 -2.0–12.0 250–350 0.12–0.25 10–15
4 155–188 22.0–25.8 -3.5–14.8 100–300 0.10–0.17 10–25

Примечание. Природные зоны: 1 – лесостепная; 2 – степная; 3 – сухостепная; 4 – полупустынная. t – температура воздуха.

 

С повышением засушливости территории в зонах степи и полупустыни происходит уменьшение коэффициента увлажнения почв и, как следствие, сужение прибрежной зоны до 0.5–1 м с постоянно высоким уровнем увлажнения. В таких условиях происходит понижение разнообразия растений переувлажненных и сырых мест обитаний (гигрогелофитов и гигрофитов) и повышение во флоре доли гигромезофитов и мезофитов, мезоксерофитов и ксерофитов (рис. 4).

Наличие большого разнообразия гидрофитов в пределах Саратовской области по сравнению с Волгоградской областью объясняется наличием здесь обширных мелководных участков и впадающих в водохранилище рек (Большой Иргиз, Малый Караман, Большой Караман, Терешка, Чардым, Курдюм, Тарлык (Филиппов, 2004)). Обогащение флоры водохранилища за счет стока рек очевидно, особенно для динамично зарастающих заливов устьев рек Терешка и Курдюм (см. рис. 4).

 

Рис. 4. Количество видов растений различных экологических групп Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области (оригинальные исследования) и Саратовской области (Седова, 2007): 1 – виды макрофитов в пределах Волгоградской области; 2 – виды макрофитов в пределах Саратовской области

Fig. 4. The number of species of different ecological groups in the Volgograd reservoir  within  Volgograd region (the original investigations) and  Saratov region (Sedova, 2007); 1 – macrophyte species within  Volgograd oblast; 2 – types of macrophytes within  Saratov region

 

Нестабильные гидрологические условия на Волгоградском водохранилище находят свое отражение в особенностях уровенного режима, изменении ширины отмели и абразионных процессах (Кочеткова и др., 2013). Анализ колебания уровня воды, по данным трех гидрологических постов, расположенных в городах Камышин, Дубовка и Волжский, позволяет сделать вывод о крайней непредсказуемости годового хода уровня воды на Волгоградском водохранилище. Так, в 2011 г. уровень воды в зимнюю межень достигал отметки 13.76 м балтийской системы высот (БС) и не выходил за предел 14.23 м БС; пик половодья длился с 7 апреля (13 м БС) до 28 апреля (15.28 м БС); летне-осенняя межень началась с 15 мая (14.90 м БС) и закончилась 18 октября (14.64 м БС); 9 ноября произошел спад уровня до отметки 13.84 м БС. Первопричиной таких колебаний уровня воды является искусственно-созданный человеком режим, который во многом отличается от естественных гидрологических условий до зарегулирования. В связи с этим резкое изменение уровня воды может стать лимитирующим фактором для некоторых представителей флоры и фауны Волгоградского водохранилища.

Под действием этих факторов появляются новые свободные местообитания, которые так необходимы для распространения и закрепления разнообразных, в том числе и заносных, растений и образовавшихся гибридов (Папченков, 2001). Среди инвазионных видов в прибрежной части водохранилища нами зарегистрировано только два представителя: аморфа кустарниковая и ясень пенсильванский (Fraxinus pennsylvanica Marsh.) (рис. 5).

 

Рис. 5. Прибрежный участок Волгоградского водохранилища с заносными видами Amorpha fruticose и Fraxinus pennsylvanica

Fig. 5. The coastal patch of the Volgograd reservoir with introduced species Amorpha fruticose and Fraxinus pennsylvanica

 

Во флоре Волгоградского водохранилища было выявлено 14 гибридов, относящихся к разным экотипам. К гелофитам относятся 4 гибрида: камыш озерный x камыш Табернемонтана (Scirpus lacustris L. × S. tabernaemontani (C. C. Gmel) Palla), рогоз узколистный x рогоз Лаксмана (Typha angustifolia × Т. laxmannii Lepech.), рогоз сизый (Typha × glauca Godron (T. angustifolia × T. latifolia L.)), рогоз Смирнова (Тypha × smirnovii E. Mavrodiev (Т. latifolia  × Т. laxmannii)); гигрофитам – 9 гибридов: череда сростнолопастная x череда олиственная (Bidens connata Muehl. ex Willd. × B. frondosa L.), череда олиственная x череда гароннская (Bidens frondosa  × B. × garumnae Jeaniean et Debray), осока черноколосая x осока береговая (Carex × toezensis Simonk. (C. melanostachya Bieb. ex Willd × C. riparia Curt.)), горец пятнистый x горец малый Persicaria × brauniana (S. F. Schultz) Soják (P. maculata (Rafin.) A. et D. Löve × P. minor (Huds.) Opiz), горец земноводный x горец пятнистый (P. × intercedens (Beck) Soják (P. hydropiper (L.) Spach. × P. maculata), горец развесистый x горец пятнистый (Persicaria × lenticularis (Beck.) Soják (P. lapathifolia (L.) S. F. Gray x P. maculata)), ива листохвостовидная (Salix × alopecuroides Tausch (S. fragilis L. × S. triandra L.)), ива краснеющая (Salix × rubens Schrank (S. alba L. × S. fragilis L.), S. × undulata Ehrh.), мезофитам – 1 гибрид тополь канадский Populus × canadensis Moench. (P. nigra L. × P. deltoides Marsh.).

Водная составляющая общей флоры Волгоградского водохранилища (гидрофиты, гелофиты, гигрогелофиты) в пределах Волгоградской области представлена 62 видами, 31 родом, 20 семействами. Самым разнообразным родом является Typha, содержащий 10 видов, следующими идут Potamogeton и Scirpus (по 5 видов), Alisma (Частуха), CarexLemna (Ряска) и Sparganium (Ежеголовник) (по 3 вида).

Наиболее широко распространенными видами среди гидрофитов являются шелковник завитой (Batrachium circinatum (Sibth.) Spach)каулиния малая (Caulinia minor (All.) Coss. et Germ.)роголистник темно-зеленый (Ceratophyllum demersum L.), элодея канадская (Elodea canadensis Michx.)водокрас лягушачий (Hydrocharis morsus-ranae L.), ряска горбатая (Lemna gibba L.), ряска малая (L. minor L.)ряска трехдольная (L. trisulca L.), уруть мутовчатая (Myriophyllum verticillatum L.), наяда большая (Najas major All.)горец земноводный (P. hydropiper L.)рдест курчавый (Potamogeton crispus L.), рдест блестящий (P. lucens L.), рдест узловатый (P. nodosus Poir.), рдест гребенчатый (P. pectinatus L.), рдест пронзеннолистный (P. perfoliatus L.), сальвиния плавающая (Salvinia natans (L.) All.)многокоренник обыкновенный (Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.); среди гелофитов – частуха подорожниковая (Alisma plantago-aquatica L.)сусак зонтичный (Butomus umbellatus L.)манник большой (Glyceria maxima (Hartm.) Holmb.)тростник южныйкамыш озерныйкамыш Табернемонтанакамыш трехгранный (Scirpus triqueter L.)ежеголовник всплывающий (Sparganium emersum Rehm.)ежеголовник прямой (S. erectum L.)ежеголовник незамечаемый (S. neglectum Beeby)рогоз узколистный, рогоз юго-восточный (Typha austro-orientalis Mavrodiev), рогоз сизый, стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia L.); гигрогелофитов – полевица побегообразующая (Agrostis stolonifera L.), клубнекамыш широкоплодный (Bolboschoenus laticarpus Marhold et al.)осока береговая, осока острая, ирис ложноаировый; гигрофитов – лисохвост равный (Alopecurus aequalis Sobol.), ежовник обыкновенный (Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.), хвощ ветвистый (Equisetum ramosissimum Desf.)леерсия рисовидная (Leersia oryzoides (L.) Swartz)зюзник европейский (Lycopus europaeus L.)зюзник высокий (L. exaltatus L.)двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea (L.) Rausch.), тростник высочайший, ива краснеющая, чистец болотный (Stachys palustris L.); гигромезофитов и мезофитов – полевица гигантская (Agrostis gigantea Roth)ива белая (Salix alba L.)ива Виноградова (Salix vinogradovii A. Skvorts.)дурнишник беловатый, ясень пенсильванский; мезоксерофитов и ксерофитов – аморфа кустарниковая, лох узколистный.

Среди гидрофитов преобладает род Potamogeton, представленный пятью видами: P. crispusP. lucensP. nodosusP. pectinatusP. perfoliatus. Самым многочисленным родом гелофитов является Typha, представленный T. angustifoliaT. angustifolia × Т. laxmanniiT. austro-orientalisТ.  elataТ. elatiorT. × glaucaT. intermediaT. laxmanniiТ× smirnoviiT. tichomirovii. В группе гигрогелофитов нами было зафиксировано 15 видов, из которых три принадлежат роду Carex (C. acutaC. cespitosa и C. riparia), а остальные роды этой группы содержат 2 и менее видов. Растения сырых местообитаний (гигрофиты) отличаются от других групп большим видовым разнообразием. Так, род Persicaria представлен 9 видами и гибридами: P. × brauniana, P. hydropiper, P. hypanica, P. × intercedens, P.  lapathifolia, P. × lenticularis, P.  maculata, P. minor, P. tomentosa.

При проведении флористических исследований нами обнаружено несколько видов, редких для флоры Волгоградской области и ранее не отмеченных для нее (Алексеев и др., 2006; Голуб и др., 2002). К редким видам Волгоградской области относятся:

Bidens radiata Thuill. Вид в Волгоградской области был найден в устье р. Щербаковки. Л. И. Лисицыной и др. (2009) во «Флоре водоемов Волжского бассейна» приводится без частоты встречаемости и мест нахождения (Лисицына и др., 2009). Указан для дельты Волги (Голуб и др., 2002).

Persicaria hypanica (Klok.) Tzvel. Вид относится к гигрофитам. Был найден в пределах Волгоградской области на о. Молчановка. Данный вид в Волгоградской области был известен восточнее и западнее р. Волги (Цвелев, 1996). А также обнаружен в Ярославской области (Рыбинское водохранилище, обсохшие мелководья у Коприно) (Папченков, Гарин, 2000), Марий Эл и Чувашии (Куйбышевское водохранилище, Сидельниковские о-ва и о. Криушинский) (Папченков, 2007).

Persicaria tomentosa (Schrank) Bicknell. Это гигрофит. Найден нами в Камышинском районе Волгоградской области на о. Молчановка и заливе Нижний Ураков. В области встречается редко (Цвелев, 1996).

Из ранее не отмеченных нами были выявлены следующие виды:

 Тypha elata Boreau. Данный вид нами был отмечен в октябре 2012 г. на левобережье Волгоградского водохранилища в устье залива р. Еруслан. По сборам В. Г. Папченкова (IBIW) вид встречается и в Саратовской области у пос. Пристанное. Е. В. Мавродиевым (1999) данный вид в Волгоградской области зафиксирован не был. Т. elata Boreau произрастает на прибрежных мелководьях с глубинами 1(2) м, поэтому включен нами в группу высокотравных воздушно-водных растений (гелофитов).

Veronica pseudoscardica Papch. Данный гигрогелофит был найден нами на Волгоградском водохранилище в пределах Камышинского района Волгоградской области в правобережном заливе Нижний Ураков. Вид был ранее собран в Прибалтике и на Средней Волге в Звениговском районе Марий Эл в одном из притоков р. Илеть и до сих пор был известен только в этих местах (Папченков, 2001).

Кроме этого, во флоре нижней части водохранилища зафиксированы и ранее не отмеченные гибриды: Bidens connata × B. frondosa, Carex × toezensis, Persicaria × braunianaP. × intercedensP. × lenticularis, Salix × alopecuroidesS. × undulataScirpuslacustris × S. tabernaemontani. Их распространение связано с периодически затапливаемыми прибрежьями, что характерно для группы гигрофитов.


Заключение

  1. Флористический состав высших водных растений Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области представлен 159 видами растений из 85 родов и 46 семейств.
  2. При движении с севера на юг вдоль Волгоградского водохранилища происходит последовательная смена природных зон лесостепной – степной – полупустынной. При данных условиях усиливается аридность территории, что влечет за собой понижение разнообразия растений переувлажненных и сырых мест обитаний (гигрогелофитов и гигрофитов) и повышение во флоре доли гигромезофитов и мезофитов, мезоксерофитов и ксерофитов.
  3. По берегам Волгоградского водохранилища в пределах Волгоградской области зафиксировано 14 гибридных видов и 2 инвазионных вида (аморфа кустарниковая и ясень пенсильванский).
  4. При проведении флористических исследований было обнаружено 3 вида, редких для флоры Волгоградской области (Bidens radiata Thuill., Persicaria hypanica (Klok.), Persicaria tomentosa (Schrank) Bicknell.), и 2 вида, ранее не отмеченных для нее (Тypha elata Boreau., Veronica pseudoscardica Papch.).

Библиография

Алексеев Ю. Е., Клинкова Г. Ю., Лактионов А. П. Флора Нижнего Поволжья . М.: КМК, 2006. Т. 1: (Споровые, голосеменные, однодольные). 435 с.

Волков С. А. Микроклиматические характеристики озеровидных расширений Волгоградского водохранилища // Тр. компл. экспедиции. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1970. Вып. 1. С. 7–13.

Баранов И. В. Опыт биогидрохимической классификации водохранилищ европейской части СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1961. Т. 50. С. 279–322.

Голуб В. Б., Лактионов А. П., Бармин А. Н., Пилипенко В. Н. Конспект флоры сосудистых растений долины Нижней Волги . Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 2002. 509 с.

Катанская В. М. Методика исследования высшей водной растительности // Жизнь пресных вод СССР. 1956. Т. 4. Ч. 1. С. 160–182.

Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Методы изучения . Л.: Наука, 1981. 187 с.

Кочеткова А. И., Филиппов О. В., Папченков В. Г., Зимин М. В. Пространственно-временной анализ зарастания Волгоградского водохранилища  // Проблемы региональной экологии. 2013. № 6. С. 260–266.

Кретинин В. М. Естественные леса и почвы Нижнего Поволжья . Волгоград: ВНИАЛМИ, 2011. 120 с.

Лисицина Л. И., Папченков В. Г., Артеминко В. И. Флора водоемов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений. М.: Товар-во науч. изданий КМК, 2009. 219 с.

Мавродиев Е. В. Морфолого-биологические особенности и изменчивость рогозов (Typha) в России : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: МГУ, 1999. 19 с.

Маевский В. В., Горбунов В. С., Баяков Д. А., Коннова С. А., Амерканов Х. Х. Флора Волгоградского водохранилища в окрестностях Саратова и Энгельса // Материалы I (VII) Междунар. конф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2010» (пос. Борок, 9–13 октября 2010 г.). 2010. С. 200–202.

Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части России . 10-е изд. М.: КМК, 2006. 600 с.

Малышев Л. И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе // Биол. разнообразие: Подходы к изучению и сохранению: Материалы конф. БИН РАН и ЗИН РАН 14–15 февраля и 14–15 мая 1990 г. СПб., 1992. С. 41–53.

Папченков В. Г. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья . Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. 214 с.

Папченков В. Г., Гарин Э. В. Флористические находки в бассейне Верхней Волги // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. № 12. С. 97–101.

Папченков В. Г. Флористические находки в бассейне Средней Волги // Ботанический журнал. 2007. Т. 92. № 10. С. 1580–1587.

Седова О. В. Пространственно-временная динамика флоры Волгоградского водохранилища в административных границах Саратовской области : Автореф. дис. … канд. биол. наук. Саратов, 2007. 20 с.

Филиппов О. В. Формирование природных аквальных комплексов озерной части Волгоградского водохранилища в условиях измененного гидрологического режима : Дис. … канд. геогр. наук. Волгоград, 2004. 217 с.

Цвелев Н. Н. Сем. Polygonaceae Juss. – Гречишные // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и семья-95, 1996. Т. 9. С. 98–157.

Шашуловский В. А., Мосияш С. С.  Формирование биологических ресурсов Волгоградского водохранилища в ходе сукцессии его экосистемы . М.: КМК, 2010. 250 с.

Экзерцев В. А. Растительность литорали Волгоградского водохранилища на третьем годе его существования // Растительность волжских водохранилищ. М.: Наука, 1966. С. 143–161.


Благодарности

Автор выражает благодарность д. б. н. В. Г. Папченкову за огромную помощь в анализе полевого материала.


Просмотров: 2658; Скачиваний: 538;