Клёнина А. А., Бакиев А. Г. О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 68–77. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3841


Выпуск № 4

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

УДК 598.124:57.017.53(471)

О корреляционной связи формы яиц с их количеством в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758)

Клёнина
   Анастасия Александровна
Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003, Россия, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10, colubrida@yandex.ru
Бакиев
   Андрей Геннадьевич
Институт экологии Волжского бассейна РАН, 445003, Россия, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10, herpetology@list.ru
Ключевые слова:
Natrix natrix
репродуктивная биология
размер кладки
форма яиц
Аннотация: У обыкновенного ужа выявлена положительная корреляция количества яиц в кладке с их диаметром, отрицательная – с их длиной. Диаметр и длина яиц отрицательно коррелируют между собой. Чем больше количество яиц в кладке, тем более округлая у них форма, что объясняется их деформацией при скоплении в яйцеводах.

© Петрозаводский государственный университет

Получена: 22 декабря 2014 года
Подписана к печати: 26 февраля 2015 года

Введение

 Репродуктивная биология обыкновенного ужа Natrix natrix(Linnaeus, 1758) затронута во многих публикациях. Приведенные в них материалы касаются сроков наступления половой зрелости, периода спаривания, дат откладки яиц, плодовитости самок, размеров яиц в кладках и т. д. В табл. 1 для примера представлены опубликованные данные о размерах яиц из некоторых регионов. 

В доступной литературе обнаружена единственная работа (Моднова, 2010), в которой сделана попытка выявить зависимости между размерами яиц и размерами отложивших их самок обыкновенного ужа (из Цнинского лесного массива в Тамбовской области). По данным этого автора корреляция между длиной тела самок и средними показателями длины и ширины яйца отсутствовала (коэффициент корреляции r составлял соответственно -0,131 и -0,004).

 Цель настоящей работы  изучение корреляционных связей между количеством яиц в кладке и их размерами, между длиной и диаметром яиц, между количеством яиц в кладке и их формой, между количеством яиц в кладке и их объемом и причин их появления.

 

Таблица 1. Характеристика размеров яиц N. natrix из Волжского бассейна и соседних регионов

Table 1. Characteristic of eggs size of N. natrix from Volga river basin and neighbouring regions

Район исследований Источник Яйца
n l (мм) n d (мм)
min max M ± m min max M ± m
Белоруссия Пикулик и др., 1988 350 16.2 38.7 350 13.2 23
Центральное Предкавказье Тертышников, 2002 25 38 14.0 22
Калмыкия Ждокова, 2003 35.0 38.0 14.5 21.5
Саратовская обл. Табачишина, 2004 53 25.7 33.2 27.8 ± 0.14 53 15.2 19.8 18.0 ± 0.09
Самарская обл. Бакиев и др., 2009 17 35 10 20
Тамбовская обл. Моднов, 2010 25 35 26,65±0,22 15 25 16,75±0,23
Ростовская обл. Белик и др., 2011 20 31 9 21

 


Материалы

Шесть беременных самок (L. corp. 570–777 мм) отловили в Ставропольском и Сызранском районах Самарской области в июне – июле 2014 г. Самок содержали в неволе до откладки яиц. Каждая из них отложила от 7 до 21 яйца (n = 78). Самки с полученным от них потомством возвращены в июле – августе 2014 г. в места отлова.


Методы

Длина (l) и диаметр (d) каждого яйца (рис. 1) измерялись в день их откладки электронным штангенциркулем. Жировые яйца при этом не учитывались. У склеенных яиц не всегда удавалось измерить и длину, и диаметр, поэтому количество измерений этих параметров иногда различается. Математическую обработку данных осуществляли в программе Microsoft Excel. Для расчета коэффициентов корреляции брали не средние значения размеров яиц в кладке, а размеры каждого яйца по отдельности.

 

Рис. 1. Схема промеров яйца: d  диаметр, l  длина. Фото авторов

Fig. 1. Measurement scheme of an egg: d  diametr, l  lenght. Photo by authors


Для вычисления объема яйца допускали, что его форма соответствует форме вытянутого сфероида. Объем яйца высчитывали по формуле:

V = 1/6 × 3,14 × l2 × d.


Результаты

Минимум и максимум, средняя и ее ошибка для длины (l), диаметра (d) яиц, индекса d/l и объема яиц (V) в кладках обыкновенных ужей (= 6) приведены в табл. 2.

 

Таблица 2. Характеристика яиц, измеренных в кладках обыкновенного ужа N. natrix из Самарской области

Table 2. Characteristic of eggs, measuried in the clutches of the grass snake N. natrix from Samarsky region

 

L. corp.
самок
(мм)
l (мм) d (мм) d/l (мм³)
n
M ± m
min–max
570 7
30.0 ± 0.72
28.3–34.3
7
15.5 ± 0.19
14.4–15.9
7
0.51 ± 0.015
0.45–0.55
7
8204.1 ± 295.95
7206.5–9105.4
630 8
33.8 ± 0.56
32.6–37.3
8
15.4 ± 0.31
13.7–16.2
8
0.46 ± 0.015
0.39–0.50
8
9202.6 ± 233.17
8674.0–10627.8
685 7
32.7 ± 0.62
30.4–34.8
7
14.6 ± 0.14
14.3–15.3
7
0.45 ± 0.011
0.41–0.49
7
7641.1 ± 341.81
6568.7–9495.3
765 14
31.9±0.40
29.9–35.5
14
17.8±0.17
16.1–18.8
14
0.56±0.011
0.48–0.61
14
9472.7±205.96
8367.3–11266.0
770 21
28.8 ± 0.32
27.0–32.8
20
18.1 ± 0.14
16.7–19.0
20
0.63 ± 0.010
0.54–0.68
20
7845.0 ± 164.97
6868.4–9953.4
777 20
30.3 ± 0.27
27.9–33.4
20
18.6 ± 0.22
16.1–20.2
20
0.61 ± 0.010
0.51–0.68
20
8896.8 ± 159.86
7545.7–10419.2
 
 

Мы обратили внимание на то, что яйца из одной кладки имеют схожую форму, а яйца из разных кладок могут сильно различаться по форме (рис. 2, 3).

  

Рис. 2. Самка обыкновенного ужа N. natrix с кладкой из 7 яиц. Фото авторов

Fig. 2. Clutch of 7 eggs of the grass snake N. natrix. Photo by authors

 

 

Рис. 3. Часть кладки (19 яиц из 21) N. natrix. Фото авторов

Fig. 3. Part of the clutch (19 of 21 eggs) of N. natrix. Photo by authors

  

 Количество яиц в кладках положительно коррелирует с их диаметром (рис. 4) и отрицательно  с длиной этих яиц (рис. 5).

 


Рис. 4. Соотношение размера кладок и диаметра яиц (= 0.832, 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix

Fig. 4. Relationship between the clutch size and the diameter of eggs (= 0.832, 0.001) of the grass snake N. natrix

 

Рис. 5. Соотношение размера кладок и длины яиц (= -0.598, P < 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix

Fig. 5. Relationship between the clutch size and the egg's length (= -0.598, P < 0.001of the grass snake N. natrix

 

Длина отложенных яиц отрицательно коррелирует с их диаметром (рис. 6).

 

 

Рис. 6. Соотношение длины и диаметра яиц (r = -0.571, P < 0.001у обыкновенного ужа N. natrix

Fig. 6. Relationship between the diameter and length of eggs (= -0.571, P < 0.001) of the grass snake N. natrix


Корреляционные связи, отображенные на рис. 4 и 5, свидетельствуют о том, что при увеличении количества яиц в кладке уменьшается их длина, но при этом увеличивается их диаметр. Корреляционная связь на рис. 6 – подтверждение того, что при уменьшении длины яйца увеличивается его диаметр.


Обсуждение

Выявленные корреляции, на наш взгляд, обусловлены деформацией яиц при их большом скоплении в яйцеводах. Так, известно (Гуртовой и др., 1978), что каждый из парных яйцеводов у самок ужей рода Natrix вне периода размножения представляет собой широкую тонкостенную фестончато сложенную трубку, расположенную по бокам от кишки в задней части полости тела. В период размножения яйцеводы по всей длине заполняются крупными яйцами, сильно растягиваются и занимают почти всю полость тела.

Яйца в яйцеводе располагаются в один ряд: при малом их количестве они принимают вытянутую форму под давлением со стороны кожных покровов и внутренних органов. Возможности яйцевода растягиваться ограничены размерами полости тела самки, поэтому в яйцеводе не может уместиться большое количество удлиненных яиц. Чем большим количеством яиц заполнен яйцевод, тем плотнее они контактируют внутри него, надавливая друг на друга, и поэтому становятся более округлыми. 

Проиллюстрируем выдвинутое предположение о деформации яиц, выразив форму яйца через отношение его диаметра к ширине (рис. 7). Как видно из рис. 7, чем больше количество яиц в кладке, тем соотношение диаметра и длины яйца d/l ближе к единице, что означает: яйца имеют более округлую, менее вытянутую, форму. Оценка достоверности коэффициента корреляции опровергает нулевую гипотезу на 0,1%-ном уровне значимости.

 

Рис. 7. Соотношение количества яиц в кладке и индекса d/l (0.645, 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix

Fig. 7. Relationship between the clutch size and the  index of d/l (0.645, 0.001) N. natrix


Статистически значимая – на 5%-ном уровне – корреляция между количеством яиц и их объемом не выявлена (рис. 8).

 

Рис. 8. Соотношение количества яиц в кладке и их объема (= -0,049, P > 0,05) у обыкновенного ужа N. natrix

Fig. 8. Relationship between the clutch size and the egg volume (= -0,049, P > 0,05) of the grass snake N. natrix


Заключение

Мы установили, что у обыкновенного ужа при увеличении количества яиц в кладке их форма меняется от более вытянутой к более округлой. На наш взгляд, это обусловлено деформацией яиц при их большом скоплении в яйцеводах самок.

Полагаем, что сходная зависимость будет подтверждена и уточнена на других яйцекладущих видах змей.


Библиография

Бакиев А. Г., Маленев А. Л., Зайцева О. В., Шуршина И. В. Змеи Самарской области . Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.

Баринов В. Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1982. С. 116129.

Белик В. П. Ревизия фауны рептилий степного Придонья  // Современная герпетология. 2011. Т. 11, вып. 1/2. С. 327.

Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся . М.: Высш. шк., 1978. 408 с.

Ждокова М. К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии : Дисс. … канд. биол. наук. Саратов, 2003. 262 + с.

Моднов В. С. Особенности экологии обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Цининского лесного массива (Тамбовская область) // Вестн. Тамбовского ГУ. Т. 15, вып. 3. 2010. С. 660–664.

Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов C. B. Пресмыкающиеся Белоруссии Минск, 1988. С. 5468.

Табачишина И. Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья : Дисс. … канд. биол. наук. Саратов: Саратовский гос. ун-т, 2004. 182 с.

Тертышников М. Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья . Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 240 с.

Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В., Табачишина И. Е. Амфибии и рептилии: Учебное пособие // Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2005. 116 с.

Mikátová B., Kolman P., Vlašín M. Grass snake (Natrix natrix) // Atlas of the distribution of reptiles in the Czech Republic. Brno; Praha: AOPK ČR, 2001. P. 225229.


Просмотров: 3512; Скачиваний: 686;