Введение
Организмы зоопланктона, принимающие активное участие в процессах деструкции органического вещества и составляющие значительную часть рациона рыб, являются одним из важнейших компонентов гидробиоценозов. Таксономическая структура и уровень количественного развития планктонных беспозвоночных используются для оценки экологического состояния водных объектов, что позволяет выявить изменения, происходящие в водной среде, в том числе под воздействием антропогенных факторов (Андроникова, 1996; Протасов, 2004). Озера Копанское и Горовалдайское принадлежат к бассейну Финского залива (Ленинградская область) и относятся к водным объектам высшей рыбохозяйственной категории. Озера находятся в 30-километровой зоне Ленинградской атомной электростанции (ЛАЭС), и их исследования выполнялись в рамках комплексного мониторинга водных экосистем в связи со строительством новых энергоблоков ЛАЭС-2 (Макушенко и др., 2014), ранее многолетних мониторинговых исследований на данных водоемах не проводилось.
Цель работы – оценка качества вод озер Копанское и Горовалдайское по показателям зоопланктона.
Материалы
Исследования выполнялись с 2012 по 2015 г. Отбор проб осуществлялся в весенний, летний и осенний периоды каждого года. Пробы брались на расстоянии 2–10 м от уреза воды с глубины до 0.5 м в озерах Копанское (координаты станции: 59.701167° с. ш.; 28.714389° в. д.) и Горовалдайское (координаты станции: 59.966000° с. ш.; 29.128139° в. д.).
Методы
За период исследований на каждом озере было отобрано по 12 проб зоопланктона в двух повторностях (всего обработано 48 проб). Пробы брались путем фильтрования 50–100 л воды через планктонную сеть Джеди с размером ячеи 64 мкм, для фиксации использовался этиловый спирт крепостью 70°. Обработка проб выполнялась по общепринятым методикам (Методика…, 1975; Методические…, 2005) с использованием стандартных определителей (Мануйлова, 1964; Кутикова, 1970; Боруцкий и др., 1991; Определитель…, 2010). Зоопланктон оценивался по видовому составу, численности (N), биомассе (B), доле таксономических групп от общей численности и биомассы сообщества. Доминантные виды выделялись по относительной численности и биомассе, принимая за нижнюю границу доминирования обилие ≥10 % от суммарного количества. Оценка трофо-сапробиологического состояния водных объектов осуществлялась с помощью индекса сапробности Пантле – Букк в модификации Сладечека (S) (Sladečec, 1973) и фаунистического коэффициента трофности Мяэметса (E) (Мяэметс, 1980). Видовое разнообразие определялось по информационному индексу Шеннона – Уивера (Песенко, 1982; Shannon, Weaver, 1963), рассчитанному по численности (HN) и биомассе (HB) зоопланктона. Сходство видового состава зоопланктона исследованных водоемов определялось при помощи коэффициента общности Серенсена (География…, 2002).
Результаты
Средняя минерализация озерных вод составляла 39.2 мг/дм3, что позволяет отнести их к группе пресных ксеногалобных. Значения рН были близки к нейтральным (в среднем 7.1). По соотношению основных катионов и анионов оз. Горовалдайское является хлоридно-кальциевым, оз. Копанское – гидрокарбонатно-кальциевым.
В зоопланктоне исследованных озер обнаружено 46 таксонов видового и подвидового рангов (Rotifera – 13, Copepoda – 8, Cladocera – 25 видов и подвидов), из них в оз. Копанское зарегистрировано 38 видов и подвидов беспозвоночных, в оз. Горовалдайское – 31. Наибольшее таксономическое богатство в обоих водоемах обнаруживалось в летний период (табл. 1). Зоопланктон составляли обычные для водоемов Северо-Запада России виды (Определитель…, 2010; Круглова, 2015; Фомина, Сярки, 2015), космополиты (54.5 %) и широко распространенные в Северном полушарии (45 5 %). Значительное количество обнаруженных видов относилось к эврибионтам с высокой экологической пластичностью.
Таблица 1. Видовой состав зоопланктона озер Копанское и Горовалдайское
Озеро Копанское расположено в 1.5 км от Копорской губы и соединено с ней р. Пейпия. По происхождению котловины озеро относится к группе озер моренного типа. Площадь зеркала составляет 9.4 км2, средняя глубина – 7.6 м, максимальная глубина – 16 м. Берега озера на большем протяжении песчаные, пологие. В озеро впадает несколько небольших ручьев. Озеро находится в отдалении от населенных пунктов и окружено со всех сторон хвойным лесом.
В зоопланктоне оз. Копанское наибольшее количество таксонов в пробе обнаруживалось в летний период (14 видов и подвидов), весной значения этого показателя были минимальны (табл. 2). Среди доминирующих по численности и биомассе видов были Asplanchna priodonta, Bosmina longirostris и копеподиты циклопов, кроме того, массового развития достигали Keratella cochlearis, Ceriodaphnia pulchella и науплиусы веслоногих ракообразных, в числе доминирующих по биомассе видов также регистрировался Polyphemus pediculus.
Количественные показатели зоопланктона достигали наибольших значений в летний период, когда численность в среднем составляла 45.2 ± 18.7 тыс. экз./м3, биомасса – 1.7 ± 1.0 г/м3. В весенний и осенний периоды значения данных показателей были ниже (табл. 2). Весной основную долю численности и биомассы сообщества составляли коловратки (рис. 1), в летний период и осенью доля этих беспозвоночных сокращалась за счет развития ветвистоусых ракообразных. Значения индекса видового разнообразия в течение вегетационного периода различались не существенно, изменяясь в среднем от 2.2 до 2.5 бит/экз. и от 1.6 до 2.0 бит/г. По величине коэффициента трофности воды оз. Копанское соответствовали эвтрофному типу, наибольшие значения данного коэффициента регистрировались в весенний период. Величины индекса сапробности в весенний и осенний периоды соответствовали олигосапробным условиям, в летний период – β-мезосапробным (см. табл. 2).
Таблица 2. Показатели зоопланктона озер Копанское и Горовалдайское
Рис. 1. Соотношение численности (а, в) и биомассы (б, г) основных таксономических групп зоопланктона озер Копанское (а, б) и Горовалдайское (в, г) в среднем за период исследований
Fig. 1. The averages ratio of abundance (а, в) and biomass (б, г) of the main taxonomic groups of zooplankton in the Kopanskoe (а, б) and the Gorovaldayskoe (в, г) over the study period
Озеро Горовалдайское расположено на расстоянии 0.5 км от Финского залива, слабопроточное. В прошлом на месте озера была лагуна залива, которая постепенно отделилась от него узкой полосой песчаных дюн. Озеро вытянуто с запада на восток на 4.5 км. Площадь зеркала составляет 2.8 км2. Глубины достигают 8–10 м. Берега почти на всем протяжении песчаные, только у западной и восточной оконечностей каменистые. В озеро впадает несколько небольших, часто пересыхающих летом ручьев. По северному берегу озера проходит автомобильная дорога с интенсивным движением и располагается деревня Шепелево.
В зоопланктоне оз. Горовалдайское обнаруживалось 9–10 видов и подвидов беспозвоночных в пробе (см. табл. 2). Доминирующими по численности и биомассе видами были Bosmina longirostris, Thermocyclops crassus и копеподиты циклопов. Среди наиболее многочисленных организмов также отмечены коловратки Keratella cochlearis, Polyarthra dolichoptera и науплиусы веслоногих ракообразных; по биомассе, кроме того, доминировал Polyphemus pediculus.
Наибольших значений количественные показатели зоопланктона достигали в осенний период, когда численность составляла 185.9 ± 79.9 тыс. экз./м3, биомасса – 14.3 ± 7.5 г/м3. В весенний период численность и биомасса зоопланктона были минимальны (см. табл. 2). В сезонной динамике таксономической структуры зоопланктона от весеннего периода к осеннему наблюдалось сокращение доли коловраток и веслоногих ракообразных за счет увеличения численности и биомассы ветвистоусых ракообразных (рис. 1).
В течение вегетационного периода наблюдалось снижение значений индекса видового разнообразия от 2.8 бит/экз. и 2.2 бит/г весной до 1.2 бит/экз. и 0.7 бит/г осенью. Величины коэффициента трофности характеризовали воды оз. Горовалдайское как соответствующие мезотрофному типу. Значения индекса сапробности в весенний и летний периоды соответствовали олигосапробным условиям, в осенний период – β-мезосапробным (см. табл. 2).
Обсуждение
Зоопланктон исследованных озер имел высокое сходство видового состава (общими для обоих водоемов были 23 вида и подвида беспозвоночных), величина индекса Серенсена составляла 0.7. Состав доминирующих видов также был сходным: в обоих водоемах среди доминантов были зарегистрированы Bosmina longirostris, Polyphemus pediculus, Keratella cochlearis и копеподиты циклопов. Наибольшим количеством видов были представлены ветвистоусые ракообразные.
Различия между зоопланктоном исследованных озер состояли в его количественной представленности. В оз. Горовалдайское, где в летний и осенний периоды заметную долю численности и биомассы планктонных беспозвоночных составляли ветвистоусые ракообразные, численность зоопланктона была выше в 3.8 и 14.2 раза, чем в аналогичные периоды в оз. Копанское. Биомасса зоопланктона оз. Горовалдайское превышала таковую в оз. Копанское в 4.1 раза летом и в 82.5 раза в осенний период.
Низкое видовое богатство зоопланктона и низкие значения индекса видового разнообразия в оз. Горовалдайское, по сравнению с оз. Копанское, возможно, связаны с тем, что оз. Горовалдайское испытывает бóльшую антропогенную нагрузку, в связи с воздействием на экосистему загрязненного стока с автомобильной дороги, проходящей по северному берегу водоема. Тем не менее низкие значения коэффициента трофности в оз. Горовалдайское свидетельствовали об активном протекании в нем процессов биологического самоочищения, в которых принимают активное участие ветвистоусые ракообразные, массово развивающиеся в озере и являющиеся основными фильтраторами среди планктонных беспозвоночных.
В многолетнем ряду наблюдений в оз. Копанское наибольшие значения индекса видового разнообразия наблюдались в 2014 г. (HN = 2.8 ± 0.2 бит/экз.) и в 2013 г. (HB = 2.4 ± 0.5 бит/г), наименьшие – в 2015 г. (HN = 1.3 бит/экз.; HB = 0.5 бит/г). Коэффициент трофности достигал наибольших значений в 2013 г. (E = 1.9), наименьших – в 2015 г. (E = 1.1) (рис. 2).
Рис. 2. Межгодовая динамика значений коэффициента трофности (E) и индекса видового разнообразия (HN, бит/экз.; HB, бит/г) в озерах Копанское (а) и Горовалдайское (б)
Fig. 2. Interannual dynamics of the values of the coefficient trophicity (E) and the biodiversity index (HN, bit/ind., HB, bit/g) in the Kopanskoe (а) and the Gorovaldayskoe (б)
В оз. Горовалдайское наибольшие значения индекса видового разнообразия регистрировались в 2013 г. (HN = 2.6 ± 0.2 бит/экз.; HB = 2.1 ± 0.4 бит/г), наименьшие – в 2012 г. (HN = 1.1 ± 0.5 бит/экз.; HB = 0.9 ± 0.5 бит/г). Значения коэффициента трофности варьировали от 0.7 ± 0.2 в 2013 г. до 1.1 ± 0.5 в 2015 г. (см. рис. 2).
Количественные и структурные показатели зоопланктона озер Копанское и Горовалдайское характерны для водоемов с повышенной трофностью (Андроникова, 1996), в которых регистрируется небольшое количество доминирующих видов, невысокое видовое разнообразие, преобладание в сообществе коловраток и мелкоразмерных форм ракообразных, например, рода Bosmina. Типичным видом-индикатором эвтрофных условий является ветвистоусый рачок Bosmina longirostris, входивший в доминантный комплекс видов обоих исследованных озер. Динамика количественных показателей зоопланктона в обоих водоемах представляла собой одновершинную кривую, что также характерно для озер с повышенной трофностью.
Заключение
Зоопланктон озер Копанское и Горовалдайское был представлен обычными для водоемов Северо-Запада России видами, имеющими широкое и всесветное распространение, по отношению к факторам среды – эврибионтами с высокой экологической пластичностью. Всего в составе зоопланктона обнаружено 46 таксонов видового и подвидового рангов (в оз. Копанское – 38 видов и подвидов беспозвоночных, в оз. Горовалдайское – 31). Видовой состав зоопланктона обоих озер был сходен (величина индекса Серенсена составляла 0.7). Среди доминирующих видов в исследованных водоемах были зарегистрированы Bosmina longirostris, Polyphemus pediculus, Keratella cochlearis и копеподиты циклопов.
В обоих исследованных озерах величины индекса сапробности, рассчитанного по показателям зоопланктона, свидетельствовали об изменении условий в течение вегетационного сезона от олигосапробных до β-мезосапробных (от 1.3 до 1.5 балла). Наибольшие значения данного индекса в оз. Копанское обнаруживались в летний период, в оз. Горовалдайское – осенью. По величине коэффициента трофности воды оз. Копанское соответствовали эвтрофному типу (от 1.0 до 3.3), оз. Горовалдайское – мезотрофному (от 0.8 до 0.9).
В оз. Горовалдайское, по сравнению с оз. Копанское, обнаруживалось наименьшее видовое богатство и наименьшие индексы видового разнообразия, что, возможно, связано с воздействием на водоем загрязненного стока с автомобильной дороги. Однако массовое развитие ветвистоусых ракообразных, являющихся основными фильтраторами в сообществе, способствовало активному протеканию процессов биологического самоочищения водоема.
Библиография
Андроникова И. Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов . СПб.: Наука, 1996. 189 с.
Боруцкий Е. В., Степанова Л. А., Кос М. С. Определитель Calanoida пресных вод СССР . СПб.: Наука, 1991. 503 с.
География и мониторинг биоразнообразия . М.: Издательство Научного и учебно-методического центра, 2002. 432 с.
Круглова А. Н. Зоопланктон некоторых малых водоемов Петрозаводска (Республика Карелия) // Труды КарНЦ РАН. 2015. № 1. С. 69–77.
Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР . Л.: Наука, 1970. 742 с.
Макушенко М. Е., Кулаков Д. В., Верещагина Е. А. Зоопланктон Копорской губы Финского залива в зоне воздействия Ленинградской АЭС // Гидробиол. журн. 2014. № 2. Т. 50. С. 3–15.
Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР . М.; Л.: Наука, 1964. 328 с.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов . М.: Наука, 1975. 240 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе / Ред. А. Ф. Алимов, Т. М. Флоринская. СПб., 2005. 67 с.
Мяэметс А. Х. Изменения зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. С. 54–64.
Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России . Т. 1. Зоопланктон / Под ред. В. Р. Алексеева, С. Я. Цалолихина. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2010. 495 с.
Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях . М.: Наука, 1982. 286 с.
Протасов А. А. Состав и распределение зоопланктона водоема-охладителя Хмельницкой АЭС // Гидробиол. журн. 2004. Т. 40. № 4. С. 35–44.
Фомина Ю. Ю., Сярки М. Т. Зоопланктон Онежского озера, биоразнообразие и продуктивность // Биоразнообразие наземных и водных животных. Зооресурсы: III Всероссийская научная Интернет-конференция с международным участием. Казань, 2015. С. 71–74.
Shannon C. E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press, 1963. 117 p.
Sladečec V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol. 1973. Vol. 7. P. 1–218.
Благодарности
Автор выражает благодарность сотрудникам Санкт-Петербургского отделения Института геоэкологии РАН, принимавшим участие в организации полевых работ и отборе проб. Работа поддержана проектом СПбГУ 3.19.6.2016.