Клёнина А. А., Бакиев А. Г. Объем яиц в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix и водяного ужа N. tessellata: работа над ошибками // Принципы экологии. 2015. № 4. С. 11–21. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4602

Выпуск № 4

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

598.124:57.017.53(471)

Объем яиц в кладках обыкновенного ужа Natrix natrix и водяного ужа N. tessellata: работа над ошибками

Введение

Корреляционные связи репродуктивных характеристик ужей рода Natrix рассмотрены нами в ряде публикаций (Клёнина, 2014, 2015; Клёнина, Бакиев, 2014а, б). В нашей статье (Клёнина, Бакиев, 2014б) расчет объема ужиных яиц было предложено проводить с помощью формулы для нахождения объема вытянутого сфероида:

V=1/6π·l²·D, где V – объем яйца, l – длина яйца, D – диаметр яйца.

К сожалению, здесь мы допустили ошибку, перепутав формулы для расчета объема вытянутого и сплюснутого сфероидов (рис. 1). Как видно из рисунка, у вытянутого сфероида диаметр меньше его высоты (d < h), тогда как у сплюснутого сфероида диаметр больше его высоты (d > h). При этом формула вычисления объема обоих фигур выглядит одинаково. Во время измерения яйца змеи (рис. 2) его длина (l) является высотой (h) фигуры. Следовательно, для нахождения объема яйца как вытянутого сфероида в квадрат необходимо возводить его диаметр (D), а не длину (l), как это было ошибочно сделано в нашей статье (Клёнина, Бакиев, 2014б). Поскольку в данной публикации речь шла главным образом о корреляционных связях количества яиц в кладках с их формой, ошибка в расчетах объема яиц не повлияла на основное содержание работы и выводы, но привела к тому, что полученные значения объема не коррелировали с изучаемыми морфологическими и репродуктивными параметрами.

Забегая вперед, отметим, что от объема яиц зависит ряд важнейших биологических характеристик, в частности выживаемость вылупившихся из них сеголетков во время первой зимовки, когда погибает наиболее значительная часть генерации.

 

Рис. 1. Схема вытянутого (А) и сплюснутого (Б) сфероида (из: Брянцева и др., 2005).

Fig. 1. Scheme of prolate spheroid (A) and flattened spheroid (B) (from: Bryantseva et al., 2005)

 

Рис. 2. Схема промеров яйца: D - диаметр, l - длина (по: Клёнина, Бакиев, 2014б, с изменениями).

Fig. 2. Measurement scheme of egg: D - diametr, l - lenght (by: Klenina, Bakiev, with changes).

 

Цель настоящей работы - исправить допущенную нами ранее ошибку в расчетах и представить результаты изучения корреляционных связей объема яиц с их количеством в кладке, с параметрами самки-матери, а также с характеристиками вылупляющихся детенышей у ужей рода Natrix. 

Материалы

Беременных самок обыкновенного (n=9) и водяного (n=14) ужей отлавливали в Самарской области в течение двух лет (2014 и 2015 гг.). Пойманных змей содержали в террариумных условиях до откладки яиц. 

Методы

Длина (l) и диаметр (D) яиц измерялись в день их откладки электронным штангенциркулем. Жировые яйца при этом не учитывались. Большая часть яиц в кладках были склеенными. У склеенных яиц не всегда удавалось измерить и длину, и диаметр, поэтому количество измерений этих параметров иногда различается. По этой же причине не удавалось взвесить каждое яйцо. Объем яйца находили по формуле, используемой для нахождения объема вытянутого сфероида (см. рис. 1). Новорожденных змей измеряли и взвешивали в день выхода из яиц. Длину туловища с головой (L.corp.) у беременных самок и полученного потомства измеряли с помощью рулетки, массу – с использованием весов марки AND HL-400. Все змеи после необходимых измерений были возвращены назад в природу.

Для расчета значений коэффициента корреляции (r) брали не средние значения параметров самок, яиц и детенышей, а индивидуальные значения каждого параметра. Достоверность r оценивалась с помощью критерия Стьюдента. 

Результаты

Параметры яиц, отложенных самками обыкновенного и водяного ужей, представлены в табл. 1 и 2 соответственно. Характеристики детенышей, вылупившихся из яиц, приведены в табл. 3 и 4.

Длина (l) 126 яиц, измеренных в кладках обыкновенного ужа, варьирует от 25.4 до 37.3 мм (30.4±0.20), диаметр (D) – от 13.7 до 20.2 мм (17.7±0.13). Объем этих яиц (n=122), рассчитанный по формуле для нахождения объема вытянутого сфероида, варьирует от 3331.4 до 6694.0 мм³ (4974.0±60.18). Длина L.corp. вылупившихся детенышей обыкновенного ужа (n=115) составляет от 140 до 186 мм (169.9±0.93), длина хвоста L.cd. – от 32 до 53 мм (43.4±0.38), а масса – от 2.8 до 4.7 г (4.0±0.04).

Длина 195 яиц, измеренных в кладках водяного ужа из Самарской области, варьирует от 28,6 до 43,0 мм (34.9±0.22). Диаметр 202 замеренных яиц варьирует от 16,3 до 22,9 мм (19.8±0.09). Объем этих яиц (n=192), рассчитанный по формуле для нахождения объема вытянутого сфероида, варьирует от 4752.5 до 9296.8 мм³ (7156.0±66.81). L.corp. вылупившихся детенышей водяного ужа (n=123) составляет от 162 до 200 мм (190.7±0.56 мм), длина хвоста L.cd. – от 37 до 53 мм (46.7±0.29 мм), а масса – от 3.9 до 6.2 г (5.4±0.04 г).

 

Таблица 1. Некоторые параметры беременных самок обыкновенного ужа Natrix natrix и отложенных ими яиц (по: Клёнина, Бакиев, 2014б, с добавлениями и изменениями)

Table 1. Some parameters of gravid females Grass snake Natrix natrix and their eggs (by: Klenina, Bakiev, 2014b, with additions and changes)

L.corp. самок (мм)	Масса перед откладкой яиц (г)	Выборочные показатели	Параметры яиц
			l (мм)	D (мм)	V (мм³)
570	92.2	n	7	7	7
		M±m	32.7±0.62	14.6±0.14	3670.4±81.59
		min–max	30.4–34.8	14.3–15.3	3331.4–4027.3
630	127.6	n	8	8	8
		M±m	33.8±0.56	15.4±0.31	4211.9±130.26
		min–max	32.6–37.3	13.7–16.2	3432.1–4570.3
680	166.0	n	11	11	11
		M±m	29.7±0.42	17.5±0.16	4763.2±64.15
		min–max	28.1–32.7	16.8–18.5	4443.1–5157.9
685	137.6	n	7	7	7
		M±m	30.7±0.72	15.5±0.19	3842.4±101.50
		min–max	28.3–34.3	14.4–15.9	3455.0–4276.7
765	209.8	n	14	14	14
		M±m	31.9±0.40	17.8±0.17	5271.8±88.13
		min–max	29.9–35.5	16.1–18.8	4540.7–5754.4
770	272.6	n	21	20	20
		M±m	28.8±0.32	18.1±0.14	4921.8±71.19
		min–max	27.0–32.8	16.7–19.0	4376.6–5440.8
777	264.0	n	21	21	21
		M±m	30.3±0.27	18.6±0.22	5461.0±123.60
		min–max	27.9–33.4	16.1–20.2	4257.7–6694.0
835	281.3	n	15	16	14
		M±m	28.6±0.47	18.7±0.13	5250.8±79.87
		min–max	25.4–32.9	17.5–19.5	4884.2–5892.1
925	342.5	n	22	22	20
		M±m	30.9±0.57	18.5±0.23	5485.1±64.30
		min–max	26.7–35.3	17.2–20.2	5078.3–6039.4

 

 

Таблица 2. Некоторые параметры беременных самок водяного ужа Natrix tessellata и отложенных ими яиц

Table 2. Some parameters of gravid females Dice snake Natrix tessellata and their eggs

 

L.corp. самок (мм)	Масса перед откладкой яиц (г)	Выборочные показатели	Параметры яиц
			l (мм)	D (мм)	V (мм³)
629	159.0	n	8	7	7
		M±m	39.8±0.85	18.0±0.29	6771.0±302.03
		min–max	35.2–43.0	16.9–19.2	5569.3–7897.3
657	143.0	n	8	8	8
		M±m	38.7±0.59	17.4±0.20	6151.8±197.32
		min–max	36.2–41.6	16.3–18.0	5242.0–7081.7
700	177.4	n	10	10	10
		M±m	38.1±0.65	18.3±0.20	6694.8±137.15
		min–max	35.7–42.1	17.5–19.3	6231.8–7473.9
710	236.5	n	8	7	7
		M±m	33.6±0.55	20.0±0.18	7049.3±138.68
		min–max	31.4–35.5	19.2–20.8	6518.9–7432.5
720	225.0	n	13	13	13
		M±m	33.3±0.64	19.4±0.20	6541.2±113.79
		min–max	29.8–38.8	18.0–20.2	5978.1–7276.1
746	291.4	n	17	17	17
		M±m	35.7±0.60	20.3±0.17	7682.1±126.24
		min–max	31.9–38.8	19.1–21.8	6863.0–8470.4
765	230.4	n	7	9	7
		M±m	38.6±0.93	18.4±0.30	6796.6±149.27
		min–max	36.1–42.8	16.9–19.4	6361.2–7421.1
780	336.5	n	21	21	21
		M±m	32.4±0.45	20.4±0.15	7054.6±129.59
		min–max	28.6–36.2	19.3–21.7	6044.3–8254.8
830	322.8	n	16	18	16
		M±m	34.8±0.55	20.8±0.24	7852.1±149.13
		min–max	31.8–38.1	19.2–22.5	6788.5–8584.1
835	415.0	n	19	20	18
		M±m	35.8±0.50	21.3±0.19	8511.3±127.68
		min–max	32.0–39.1	19.5–22.9	7406.4–9296.8
845	305.4	n	14	15	14
		M±m	32.8±0.33	19.6±0.20	6624.6±172.10
		min–max	31.1–35.6	18.0–20.6	5295.4–7350.4
865	290.4	n	14	15	14
		M±m	33.7±0.48	18.3±0.27	5846.5±127.21
		min–max	30.1–36.6	16.3–20.0	4752.5–6422.4
870	355.2	n	19	20	19
		M±m	35.8±0.65	20.6±0.23	7990.5±181.21
		min–max	31.4–40.9	18.6–22.5	5696.6–8946.9
950	410.3	n	21	22	21
		M±m	32.9±0.28	20.0±0.16	6877.8±111.97
		min–max	29.4–36.1	18.5–21.2	5546.8–7709.4

 

 

Таблица 3. Масса и некоторые морфологические признаки детенышей, вылупившихся из кладок обыкновенного ужа Natrix natrix

Table 3. Mass and some morphological characteristics of young snakes, hatched from clutches of Grass snake Natrix natrix

 

L.corp. самок (мм)	Выборочные показатели	Новорожденные
		L.corp. (мм)	L.cd. (мм)	Масса (г)
570	n	7
	M±m	147.7±2.28	35.7±1.11	3.1±0.09
	min–max	140–158	32–40	2.8–3.4
630	n	8
	M±m	171.3±1.06	43.6±0.56	3.9±0.05
	min–max	166–175	42–47	3.7–4.1
680	n	11
	M±m	161.0±1.40	40.4±0.69	3.6±0.09
	min–max	150–167	36–44	2.8–4.0
685	n	6
	M±m	157.0±1.69	40.8±1.28	3.3±0.10
	min–max	152–163	36–44	3.1–3.7
765	n	14
	M±m	178.7±1.15	43.4±0.59	4.4±0.07
	min–max	170–185	40–48	3.8–4.7
770	n	15
	M±m	173.6±1.50	45.4±1.20	3.9±0.06
	min–max	165–184	39–53	3.5–4.3
777	n	21
	M±m	178.5±0.84	46.1±0.63	4.3±0.05
	min–max	171–186	42–52	3.7–4.6
835	n	17
	M±m	146.8±1.56	42.9±0.93	3.9±0.05
	min–max	146–175	35–50	3.4–4.1
925	n	16
	M±m	173.1±1.20	44.7±0.84	4.3±0.06
	min–max	160–182	38–49	3.9–4.7

 

 

Таблица 4. Масса и некоторые морфологические признаки детенышей, вылупившихся из кладок водяного ужа Natrix tessellata

Table 4. Mass and some morphological characteristics of young snakes, hatched from the clutches of Dice snake Natrix tessellata

 

L.corp. самок (мм)	Выборочные показатели	Новорожденные
		L.corp. (мм)	L.cd. (мм)	Масса (г)
657	n	5
	M±m	186.8±0.97	47.4±1.21	5.2±0.10
	min–max	185–190	44–51	4.9–5.4
720	n	13
	M±m	185.5±1.24	46.8±0.83	5.8±0.07
	min–max	179–192	43–52	5.3–6.1
765	n	9	9	9
	M±m	191.6±1.87	47.9±0.63	5.6±0.07
	min–max	179–198	44–50	5.3–6.0
780	n	20
	M±m	193.9±086	47.1±053	5.3±0.09
	min–max	186–199	42–51	4.4–6.2
835	n	21
	M±m	192.5±1.16	43.0±0.63	5.6±0.10
	min–max	174–198	38–48	4.3–6.1
845	n	15
	M±m	183.8±2.24	46.7±0.95	4.9±0.10
	min–max	162–194	37–50	3.9–5.3
870	n	19
	M±m	193.2±1.16	47.4±0.67	5.6±0.09
	min–max	178–200	43–53	4.7–6.1
950	n	21
	M±m	192.1±0.82	48.9±0.49	5.5±0.05
	min–max	183–199	45–52	4.7–5.9

 

Результаты изучения корреляционных связей (значения коэффициента корреляции r, величина t-критерия Стьюдента t_ф и вероятность ошибочной оценки P) объема яиц с их количеством, а также с некоторыми параметрами самки-матери и вылупившихся детенышей, отображены в табл. 5.

  

Таблица 5. Корреляционные связи объема яиц с некоторыми параметрами самки и детенышей

Table 5. Correlation between the volume of eggs and some characteristics of female and young snakes

Параметр	Показатели корреляционного анализа	L.corp. самки	Масса самки	Количество яиц в кладке	L.corp. детеныша	Масса детеныша
Объем яиц  обыкновенного ужа,  n=122	r	0.688	0.708	0.705	0.634	0.635
	tф	10.39	10.97	10.89	8.91	9.12
	P	0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001
Объем яиц    водяного  ужа,  n=192	r	0.155	0.442	0.423	0.356	0.380
	tф	2.17	6.80	2.72	4.05	4.37
	P	<0.05	<0.001	<0.01	<0.001	<0.001

Обсуждение

Начнем работу над ошибками с рассмотрения корреляции объема яиц с их количеством в кладке. Ранее (Клёнина, Бакиев, 2014б) ошибка в расчетах объема яиц обыкновенного ужа привела нас к утверждению: «Статистически значимая – на 5%-ном уровне – корреляция между количеством яиц и их объемом не выявлена» (с. 75). Сейчас же нами выявлена положительная, статистически значимая (см. табл. 5) корреляция между объемом яиц и их количеством в кладках как обыкновенного, так и водяного ужей (рис. 3).

L.corp. и масса самок обоих видов положительно коррелируют с объемом отложенных ими яиц (рис. 4, 5, см. табл. 5). У обыкновенного ужа данные корреляционные связи достоверны на 0,1%-ном уровне значимости. У водяного ужа коррелируют L.corp. самки и объем яиц на 1%-ном уровне значимости, масса самки и объем яиц - на 5%-ном. На рис. 4 справа видно, что у водяного ужа из общей тенденции выбиваются две крупные самки с L.corp. 865 и 950 мм, объем яиц в кладках которых оказался ниже, чем у самок других размеров. Мы предполагаем, что данные особи могли быть истощены. Например, их масса перед родами была меньше, чем у самок близких размеров (см. табл. 2).

Поскольку у обоих видов ужей количество отложенных яиц положительно коррелирует с длиной и массой самки (Madsen, 1983; Luiselli et al., 1997; Luiselli, Rugiero, 2005; Моднов, 2010; Capula et al., 2011; Клёнина, 2015), можно сделать вывод, что с увеличением длины и массы самки ужей рода Natrix могут откладывать большее количество яиц большего объема.

 

Рис. 3. Соотношение количества яиц и их объема в кладках обыкновенного ужа Natrix natirx (слева) и водяного ужа Natrix tessellata (справа)

Fig. 3. Relationship between the quantity of eggs and their volume in clutches of Grass snake Natrix natirx (on the left) and Dice snake Natrix tessellata (on the right)

 

Рис. 4. Соотношение длины туловища с головой (L.corp.) самок и объема яиц в кладках обыкновенного ужа Natrix natirx (слева) и водяного ужа Natrix tessellata (справа)

Fig. 4. Relationship between females snout-to-vent length with head (L.corp.) and the volume of eggs in clutches of Grass snake Natrix natirx (on the left) and Dice snake Natrix tessellata (on the right)

 

Рис. 5. Соотношение массы самок и объема яиц в кладках обыкновенного ужа Natrix natirx (слева) и водяного ужа Natrix tessellata (справа)

Fig. 5. Relationship between females mass and the volume of eggs in clutches of Grass snake Natrix natirx (on the left) and Dice snake Natrix tessellata (on the right)

 

Перейдем к корреляционным связям между объемом яиц и параметрами вылупившихся из них детенышей. Л. Луизелли и соавторы (Luiselli et al., 1997), изучавшие обыкновенного ужа в Итальянских Альпах, предприняли попытку поиска корреляционной связи между L.corp. и массой самки, с одной стороны, и размерами ее детенышей, с другой стороны. Несмотря на солидный объем выборки (данными авторами исследовано потомство 18-ти самок), статистически значимой связи выявлено не было.

По нашим данным, L.corp. и масса детенышей обыкновенного и водяного ужей положительно коррелируют с объемом яиц, из которых они вылупились (рис. 6, 7). Данная зависимость достоверна на 0,1%-ном уровне значимости. 

Как известно, значительная часть змей погибает во время первой зимовки (Гаранин, 1983). Больше шансов выжить имеют крупные детеныши. Последние, как было показано выше, вылупляются из яиц большого объема. Яйца большего объема откладывают более крупные самки. Следовательно, динамика численности популяций ужей рода Natrix зависит от доли в них таких самок. Чем больше в популяции крупных самок - тем выше ее способность восстанавливать численность после негативных воздействий. Данный показатель (доля крупных самок) может быть использован, по нашему мнению, для оценки состояния популяций в ходе экологического мониторинга.

 

Рис. 6. Соотношение объема яиц и длины туловища с головой (L.corp.) вылупившихся детенышей обыкновенного ужа Natrix natirx (слева) и водяного ужа Natrix tessellata (справа)

Fig. 6. Relationship between the volume of eggs and snout-to-vent length with head (L.corp.) of hatched young snakes of Grass snake Natrix natirx (on the left) and Dice snake Natrix tessellata (on the right)

 

Рис. 7. Соотношение объема яиц и массы вылупившихся детенышей обыкновенного ужа Natrix natirx (слева) и водяного ужа Natrix tessellata (справа)

Fig. 7. Relationship between the volume of eggs and the mass of hatched young snakes  of Grass snake Natrix natirx (on the left) and Dice snake Natrix tessellata (on the right)

Заключение

Таким образом, доказано, что самки ужей рода Natrix с увеличением длины и массы могут откладывать большее количество яиц большего объема, из которых вылупляются крупные (по длине и массе) детеныши.

Библиография

Благодарности

Авторы выражают признательность анонимным рецензентам за ценные замечания.