Лябзина С. Н., Узенбаев С. Д. О паразитировании мухи-лягушкоедки Lucilia bufonivora (Diptera, Calliphoridae) на травяной лягушке // Принципы экологии. 2014. № 2. С. 33–39. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3521

Выпуск № 2

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

59.009

О паразитировании мухи-лягушкоедки Lucilia bufonivora (Diptera, Calliphoridae) на травяной лягушке

Введение

Lucilia bufonivora Moniez, 1876 (Diptera, Calliphoridae), русское название – лягушкоедка, является облигатным и специализированным паразитом амфибий. Развитие их личинок в хозяине протекает быстро – обычно 3–5 дней. За это время  личинки, активно питаясь тканями хозяина, растворяют их до состояния бульона и всасывают его. Установлено 14 видов, на которых паразитирует лягушкоедка. В их числе жабы: камышовая (Bufo calamita (Laurenti, 1768)), кавказская (Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814)), серая (B. bufo (Linnaeus, 1758)), зеленая (B. viridis (Laurenti, 1768)), повитуха (Alytes obstetricans (Laurenti, 1768)); обыкновенная чесночница (Pelobates fuscus (Laurenti, 1768)); квакши: обыкновенная (Hyla arborea (Linnaeus, 1758)), восточная (H. orientalis (Bedriaga, 1890)) и пять видов лягушек: травяная (Rana temporaria (Linnaeus, 1758)), остромордая (R. arvalis (Nilsson, 1842)), съедобная (R. esculenta (Linnaeus, 1758)), прудовая (R. lessonae (Camerano, 1882)), пиренейская (Pelophylax perezi (Seoane, 1885)) и единственный представить хвостатых – огненная саламандра (Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)) (Гаранин, Шалдыбин, 1976; Strijbosch, 1980; Weddeling, Kordges, 2008; Лада, 2009;  Gosá et al., 2009; Goverse, 2009; Кидов, 2012; Лябзина, Узенбаев, 2014).

Вид Lucilia bufonivora распространен по всей Палеарктике, но встречается не часто и рассеянно (Rognes, 1991). Самая северная находка отмечена в г. Ха́апавеси (Haapavesi), северная Финляндия (64°10′ с. ш. 25°10′ в. д.) (Koskela et al., 1974).

Материалы

 

В июне 2014 г. в окрестностях биологической станции Петрозаводского государственного университета (с. Кончезеро, Кондопожский район, 62°07′ с. ш. 34°01′ в. д.) была отловлена самка травяной лягушки (R. temporaria) с явными признаками заражения личинками мухи-лягушкоедки, которые располагались у нее в ноздрях. Описанные в литературе (Гаранин, Шалдыбин, 1976; Weddeling, Kordges, 2008 и др.) кладки на спине лягушки (рис. 1) нами не отмечены. Масса лягушки 25,5 г, размеры ~ 5 см. Для дальнейшего наблюдения лягушка была помещена в террариум с травой и влажным дерном, прикрытый сверху марлей. Наблюдения проводились  в помещении при комнатной температуре в течение нескольких дней.

 

 

Рис. 1. Кладка яиц Lucilia bufonivora на спине Rana temporaria. Заповедник «Кивач», 2011 г. (c любезного разрешения Н. Кутенковой)

Fig. 1. Egg-laying of Lucilia bufonivora on the back of Rana temporaria. Reserve "Kivach" 2011  year  (with courtesy of N. Kutenkova)

Результаты

 

В первый день наблюдения личинки мух имели небольшие размеры (0.4 мм), что предполагает недавнее заражение. Все они располагались в глубине ноздрей, изредка выползая на поверхность. В передней части головы, между глазами, был хорошо заметен характерный бугор (рис. 2). По описаниям Порчинского (1898), это возвышение, названное им «коронкой», образовано массой личинок, располагающихся между черепом и кожей.

 

 

Рис. 2. Начальная стадия инвазии. Скопление личинок образует бугор на голове 

Fig. 2. The initial stage of infestation. Larval aggregation forms a tubercle on the head

 

Присутствие личинок доставляло лягушке, по-видимому, боль, она вела себя беспокойно и через несколько часов погибла. После гибели личинки переместились в ноздри, полностью забивая их и строго ориентируясь задними концами наружу (рис. 3). Сначала личинки выели левую сторону головы, и через несколько часов голова была съедена. Через сутки они полностью разрушили все мягкие ткани и хрящи туловища, оставались только части задних конечностей (рис. 4). Они активно передвигались в жидкой субстанции, в которую превратилось тело лягушки. Разлагающийся труп привлекал различных некрофильных насекомых из сем. Sepsidae, Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae. В это же время было отмечено заражение личинок паразитическими перепончатокрылыми насекомыми (видео).  

 

 

Рис. 3. Характерное расположение личинок в ноздрях лягушки

 Fig. 3. The typical location of the larvae in the nostrils of a frog

 

 

Рис. 4. Личинки лягушкоедки перед окукливанием. Момент заражения наездником

Fig. 4. The larvae of Lucilia bufonivora before pupation. The moment of infection by the rider  

 

Видео. Наездник заражает личинок Lucilia bufonivora

Video. Rider infects larvae of Lucilia bufonivora

 

На мертвых тканях лягушки развитие личинок происходило быстро и уже через сутки они достигли максимальных размеров –  1 см и массы 60 мг. По-видимому, такое ускоренное развитие личинок и быстрое разложение трупа препятствуют заселению его другими некрофильными насекомыми.

Развитие личинок на трупе продолжалось в течение двух дней, после чего они стали уходить в грунт на окукливание. Всего было обнаружено 78 личинок. Их пупарии находились под трупом на глубине нескольких сантиметром. Вылет имаго произошел на 10-й день после окукливания. Из 78 личинок выведено 59 мух (31 самка и 28 самцов) (рис. 5).

 

 

Рис. 5. Имаго Lucilia bufonivora. Слева – самка, справа – самец

Fig. 5. Adult insect (imago) of Lucilia bufonivora. Female is on the left, male - on the right.

Во многих случаях паразит приводит к гибели хозяина. Однако известны случаи выздоровления животных (Порчинский, 1898; Лябзина, Узенбаев, 2014).

Обсуждение

Первые сведения о паразитировании личинок L. bufonivora на бесхвостых амфибиях встречаются в работах И. А. Порчинского (1898) и А. А. Силантьева (1898). И. А. Порчинский изучал развитие личинок у травяной лягушки и регистрировал  многочисленные случаи  гибели от этого паразита в окрестностях г. Павловска Санкт-Петербургской губернии в 1896 и 1897 гг. Он описывает два  способа проникновения личинок в тело лягушки: первый – личинки мигрируют по телу амфибии от места кладки, второй – при проглатывании оплодотворенной самки с последующим вылуплением личинок в желудке.  При этом автор отмечает, что выживаемость личинок была разная: во втором случае намного выше, и в ноздрях находилось до 80 особей. При откладке же яиц на кожу многие из них погибали. Например, по его наблюдениям, из 70–80 яиц, отложенных на тело, на переднем конце обнаружено всего 15 личинок.

В настоящее время принято считать, что единственный путь заражения – это миграция личинок от места кладки в носовую полость (Гаранин, Шалдыбин, 1976; Озеров, 1984; Weddeling, Kordges, 2008 и др.).

Время развития от яиц до становления половозрелой особи у мух составляет от трех до четырех недель (Weddeling, Kordges, 2008). Личинки активно поедают своего хозяина, и мертвая амфибия полностью превращается в скелет в течение одной-двух недель (в зависимости от степени поражения). Фаза куколки длится примерно от одной до трех недель, таким образом, за сезон в Центральной Европе может развиться до четырех поколений (Weddeling, Kordges, 2008). В нашем исследовании развитие от момента обнаружения личинок на теле хозяина до вылета имаго происходило в течение 14 дней. В исследованиях, проведенных на севере, также приводятся аналогичные сроки развития мухи на травяной лягушке (Koskela et al., 1974).

Большинство авторов (Порчинский, 1898; Гаранин, Шалдыбин, 1976; Лада, 2009) отмечают прямую связь степени зараженности с погодными условиями сезона. Высокий процент зараженных особей наблюдается в жаркие и сухие годы. В Карелии такая зависимость не отмечена. Зараженность лягушкоедкой травяной лягушки ежегодно не превышает 1 % (Кутенков, 2009).  

Заключение

 

L. bufonivora имеет большой ареал распространения и широкий круг хозяев, представленных различными видами амфибий. На севере паразитирование отмечено только на одном виде  – травяной лягушке (Koskela et al., 1974; Кутенков, 2009; Лябзина, Узенбаев, 2014). Наблюдения, представленные в работе, дополняют общие сведения по биологии лягушкоедки, ее распространению и особенностям развития в северных широтах.

Библиография