Введение
Раковинные амебы – простейшие микроорганизмы, которые имеют широкое распространение и играют важную роль в формировании почвенного покрова, участвуя в круговоротах биогенных элементов, таких как азот, фосфор, углерод (Bobrov, 2019). В лесах тестацеи представляют собой неотъемлемую часть почвенного микромира. Эти организмы имеют высокую чувствительность к изменению некоторых условий среды обитания. Их разнообразие и численность во многом зависят от ряда факторов: физических и химических свойств почв, антропогенного воздействия, влажности (Creevy et al., 2018; Кошкарова, Гренадерова, 2018; Надпорожская и др., 2020; Carballeira, Pontevedra-Pombal, 2021; Malchik et al., 2021). Особое влияние на сообщество тестацей оказывает структура древостоя. По данным И. В. Клюкиной и др. (2018), наиболее заселена простейшими ризосфера, где происходит контакт живых организмов с корневой системой и органами растения, находящимися в почве. Вблизи корней березы в светло-серых лесных почвах было выявлено 8 видов тестацей, и максимальная их численность регистрировалась на расстоянии от 20 до 60 см от корневой шейки дерева. Например, высокая плотность вида Phryganella acropodia отмечена на расстоянии 40 см от корневой шейки и составляет 89203 экз./г сухой почвы, а на расстоянии 80 см отмечается резкое снижение его численности до 58870 экз./г. Аналогичное уменьшение численности с расстоянием выявлено и по отношению к простейшим, обнаруженным в подкроновой зоне хвойных пород (сосна и ель), при этом для некоторых видов наблюдается элиминация (Кулюкина и др., 2016). Обилие тестацей во всех случаях вблизи корней связано с тем, что в этой части сконцентрировано наибольшее количество питательных веществ и влажности.
В настоящее время активно ведется изучение разнообразия сообщества раковинных амеб и в лесных естественных экосистемах в Средней и Западной Сибири (Булатова, 2010; Кулюкина и др., 2016, 2018; Кошкарова, Гренадерова, 2018). Изучение раковинных амеб на заповедных территориях является важным для мониторинга и оценки состояния почвенного покрова в этих зонах (Комаров, 2017; Малышева, Мазей, 2017 и др.).
Исследование посвящено выявлению видового состава тестацей, структуры доминирования, сезонной динамики и общности между биотопами. Работу выполняли в заповеднике «Кивач», который является первой особо охраняемой природной территорией, созданной на севере. Возраст хвойных насаждений в заповеднике составляет 180–300 лет (Особо охраняемые..., 2017).
Материалы
Исследование проводили на территории заповедника «Кивач» (62°16′ с. ш. 33°58′ в. д.) в пяти типах биотопов: осиннике разнотравно-злаковом, сосняке брусничном и лишайниковом, ельнике хвощево-сфагновом и черничном (рис. 1). Пробы почв отбирались в вегетационный период с июня по сентябрь в течение двух лет (2020–2021 гг.).
Рис. 1. Места отбора проб почвенных образцов в заповеднике «Кивач» (цифрами отмечены исследуемые участки):
1 – ельник хвощево-сфагновый; 2 – осинник разнотравно-злаковый; 3 – ельник черничный; 4 – сосняк брусничный; 5 – сосняк лишайниковый
Fig. 1. Sampling sites in the Kivach Reserve (studied sampling sites marked with numbers ): 1 – horsetail-sphagnum spruce forest; 2 – motley grass- grass aspen forest; 3 – blueberry spruce forest; 4 – cowberry pine forest; 5 – lichen pine forest
Почвы заповедника представлены подзолистыми, перегнойно-глеевыми, торфяными и с бурым профилем типами, которые различны по своим физико-химическим и гидротермическим свойствам и определяют разнообразие биотопов с их растительным покровом (Федорец и др., 2006; Бахмет, 2017). На склонах возвышенностей данной территории наиболее часто встречаются сосновые леса (41 % лесной площади), сформированные на иллювиально-железистых, иллювиально-гумусово-железистых песчаных подзолах. Для еловых лесов, занимающих 30 % от всех лесных ценозов, характерны глинистые элювиальные и торфянистые почвы. Лиственные леса с преобладанием березы расположены на подзолистых и глинистых почвах и занимают около 24 % от общей площади лесов заповедника.
Сбор почвенных образцов проводился на одних и тех же участках в течение всего периода исследования. Подбирались места отбора почв на расстоянии 60–80 см от корневой шейки дерева. Раковинных амеб изучали в гомогенизированным слое почвы. Почвенные пробы изымали из гумусового горизонта (перегнойно-аккумулятивный, А1) на глубине 10–20 см, который характеризуется смесью частично разложившейся органики. Подстилку (свежеопавшая хвоя и разлагающиеся животные остатки) предварительно снимали. Раковинных амеб выделяли по методике А. А. Рахлеевой, Г. А. Коргановой (2005). Проба готовилась из всей гомогенизированной навески отобранного слоя. Образцы почв (5 г) помещали в колбу и заливали водой (150–200 мл), оставляя на несколько часов для размокания частиц. Затем эту взвесь взбалтывали, фильтровали через сито с ячеями 0.8 мм и отстаивали в течение нескольких часов. Образующуюся надосадочную жидкость сливали, а оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и снова давали отстояться. Суспензию окрашивали кармином в течение суток и фиксировали формалином. С каждой пробы просматривалось не менее десяти препаратов при минимальном количестве 100 экземпляров. Всего проанализировано более 1800 проб. Подсчет раковинных амеб проводили в водных суспензиях при объеме 45 + 0.05 мкл. Микроскопирование препаратов осуществляли при увеличениях объективов 10 х 60 и 10 х 45.
Методы
Характеризуя сообщества раковинных амеб (α-разнообразие), применяли индексы Шеннона, Симпсона и Бергера – Паркера (Шитиков, Розенберг, 2005). Направления изменчивости тестацей в исследуемых биогеоценозах выявляли методом главных компонент. Расчеты проведены в программе PAST 3.14 (Hammer et al., 2001).
Результаты
В исследуемых биогеоценозах обнаружено 40 видов раковинных амеб, принадлежащих к 17 родам. К наиболее часто встречающимся видам, отмеченным в почвах, относятся Cyclopyxis eurystoma, C. eurystoma v. parvula, Schoenbornia humicola, Trinema complanatum и T. lineare (табл. 1). Их численность во всех биотопах достигает более 40 % в пробах.
Таблица 1. Видовой состав и численность раковинных амеб в 1 г сухого субстрата, обнаруженных в почвах заповедника «Кивач»
| Номер объекта в осях значимых компонент | Вид | Биотоп | ||||
| Осинник разнотравно-злаковый | Ельник черничный | Ельник хвощево-сфагновый | Сосняк лишайниковый | Сосняк брусничный | ||
| 1 | Alabasta militaris (Duckert et al., 2018) | 0 | 154 | 0 | 166 | 326 |
| 2 | Arcella arenaria (Greeff, 1866) | 0 | 0 | 0 | 0 | 169 |
| 3 | Archerella flavum (Archer, 1877) | 90 | 160 | 0 | 0 | 0 |
| 4 | Assulina muscorum (Greeff, 1888) | 0 | 0 | 0 | 113 | 188 |
| 5 | Centropyxis aerophila (Deflandre, 1929) | 156 | 177 | 175 | 0 | 0 |
| 6 | C. aerophila var. sphagnicola (Deflandre, 1929) | 0 | 169 | 155 | 0 | 0 |
| 7 | C. elongata (Penard, 1890) | 0 | 0 | 172 | 0 | 0 |
| 8 | C. orbicularis (Deflandre, 1929) | 191 | 0 | 0 | 156 | 266 |
| 9 | C. sylvatica (Deflandre, 1929) | 180 | 0 | 0 | 0 | 0 |
| 10 | C. sylvatica var. minor (Bonnet & Thomas, 1955) | 0 | 0 | 0 | 0 | 230 |
| 11 | Corythion delamarei (Bonnet & Thomas, 1960) | 0 | 0 | 0 | 0 | 170 |
| 12 | C. dubium (Taranek, 1871) | 0 | 0 | 57 | 0 | 254 |
| 13 | Cryptodifflugia minuta (Playfair, 1917) | 0 | 0 | 0 | 0 | 93 |
| 14 | Cyclopyxis arcelloides (Penard, 1902) | 0 | 0 | 156 | 0 | 0 |
| 15 | C. eurystoma (Deflandre, 1929) | 0 | 135 | 172 | 143 | 246 |
| 16 | C. eurystoma var. parvula (Bonnet et Thomas, 1960) | 208 | 185 | 184 | 126 | 281 |
| 17 | C. kahli (Deflandre, 1929) | 0 | 105 | 0 | 0 | 0 |
| 18 | C. ambigua (Bonnet et Thomas, 1960) | 0 | 125 | 0 | 0 | 0 |
| 19 | Difflugia globulosa (Dujardin, 1837) | 0 | 150 | 0 | 0 | 0 |
| 20 | D. pristis (Penard, 1902) | 0 | 0 | 0 | 0 | 159 |
| 21 | Euglypha ciliata var. glabra (Wailes, 1915) | 0 | 0 | 0 | 112 | 237 |
| 22 | E. compressa var. glabra (Cash, 1915) | 0 | 0 | 0 | 0 | 131 |
| 23 | E. laevis (Ehrenberg, 1845) | 0 | 0 | 0 | 84 | 173 |
| 24 | E. rotunda (Ehrenberg, 1845) | 0 | 0 | 0 | 0 | 234 |
| 25 | E. strigosa var. glabra (Wailes, 1898) | 0 | 0 | 0 | 0 | 270 |
| 26 | E. tuberculata (Dujardin, 1841) | 0 | 0 | 0 | 0 | 142 |
| 27 | Heleopera sylvatica (Penard, 1890) | 0 | 139 | 0 | 0 | 0 |
| 28 | Hyalosphenia subflava (Cash and Hopkinson, 1909) | 0 | 0 | 0 | 138 | 0 |
| 29 | Nebela tincta (Leidy, 1879) | 0 | 0 | 0 | 149 | 257 |
| 30 | Plagiopyxis callida (Penard, 1910) | 0 | 175 | 0 | 0 | 0 |
| 31 | P. labiata (Penard, 1910) | 0 | 160 | 110 | 0 | 253 |
| 32 | Schoenbornia humicola (Schönborn, 1964) | 179 | 216 | 0 | 134 | 252 |
| 33 | Scutiglypha scutigera (Foissner et Schiller, 2001) | 0 | 0 | 0 | 93 | 0 |
| 34 | Tracheleuglypha acolla (Bonnet and Thomas, 1955) | 172 | 0 | 0 | 0 | 185 |
| 35 | Trigonopyxis arcula (Penard, 1912) | 0 | 0 | 0 | 0 | 182 |
| 36 | T. minuta (Schönborn and Peschke, 1988) | 0 | 0 | 0 | 173 | 198 |
| 37 | Trinema complanatum (Penard, 1890) | 142 | 176 | 0 | 145 | 245 |
| 38 | T. enchelys (Ehrenberg, 1838) | 0 | 96 | 0 | 98 | 154 |
| 39 | T. lineare (Penard, 1890) | 177 | 0 | 125 | 141 | 382 |
| 40 | T. penardi (Thomas & Chardez, 1958) | 173 | 0 | 0 | 0 | 136 |
| Количество особей | 1668 | 2322 | 1306 | 1971 | 5813 | |
| Число видов | 10 | 15 | 9 | 15 | 27 | |
Вид T. lineare является самым распространенным среди выявленных тестацей. Он имеет небольшую по размерам раковинку (длина 16–40 мкм, ширина 7–20 мкм) овальной формы и без инородных включений. Устье скошено, с гладкими краями (рис. 2A). Также к самым многочисленным относится вид C. eurystoma v. parvula, который был отмечен во всех биотопах. Его раковинка центростомного типа (устье расположено в центре), шаровидная, относительно небольшая (длина 20–30 мкм, ширина 23–38 мкм) с круглым, слегка вогнутым устьем. В состав раковинки входят мелкие и крупные минеральные частицы (песчинки), которые располагаются вокруг устья и образуют воротничок. Самые крупные песчинки чаще концентрируются на задней поверхности раковинки.
Форма раковинки у амебы вида S. humicola овальная (длина 27–35 мкм, ширина до 20 мкм), характеризуется преобладанием кремниевых частиц неправильной формы (рис. 2B). Устье округлое, без воротничка.
Необычен среди тестацей вид Assulina muscorum, который отличается наличием коричневой окраски. Яйцевидная раковинка A. muscorum имеет прочную оболочку и составлена из перекрывающихся эллиптических пластинок (рис. 2C). Устье зауженное и зубчатое, по краю состоящее из органического материала. В заповеднике «Кивач» этот вид встречался только в почвах сосновых насаждений, поскольку он предпочитает сфагновые и зеленые мхи. В Карелии моховой ярус сосняков чаще представлен родами Hylocomium, Polytrichum, Cetraria, Sphagnum.
Среди обнаруженных шести видов раковинных амеб рода Centropyxis наиболее часто встречается C. aerophila (см. табл. 1). Он отличается полусферической в профиль раковинкой (длина 50–85 мкм, ширина 40–65 мкм) с центрально-эксцентричным устьем, расположенным в углублении брюшной стороны (рис. 2D).
Рис. 2. Представители раковинных амеб в почвах заповедника «Кивач»: A – T. lineare (Penard, 1890); B – S. humicola (Schönborn, 1964); C – A. muscorum (Greeff, 1888); D – C. aerophila (Deflandre, 1929)
Fig. 2. Species of testate amoebae in the soil of the Kivach Reserve : A – T. lineare (Penard, 1890); B – S. humicola (Schönborn, 1964); C – A. muscorum (Greeff, 1888); D – C. aerophila (Deflandre, 1929)
Среди всех изученных биогеоценозов заповедника «Кивач» наибольшее число доминирующих видов выявлено в сосняках и ельнике черничном, где индекс Симпсона (мера доминирования), показывающий значимую долю фоновых представителей в видовом составе биоценоза, имеет наибольшее значение (табл. 2). Здесь численно превосходят виды Alabasta militaris, C. eurystoma, C. eurystoma var. parvula, S. humicola, T. complanatum, T. enchelys. Наоборот, в ельнике хвощево-сфагновом индекс Симпсона самый низкий, что говорит о небольшом количестве доминантов в сообществе.
Наибольшее разнообразие сообщества раковинных амеб в видовом и количественном соотношении отмечено в сосняке брусничном, и индекс Шеннона (видового разнообразия) имеет самое высокое значение среди других изученных биотопов (см. табл. 1, 2). Увеличение индекса Бергера – Паркера в двух биотопах (осинник разнотравно-злаковый и ельник хвощево-сфагновый) свидетельствует об уменьшении разнообразия раковинных амеб в этих биотопах, напротив, в сосновых биогеоценозах (сосняк брусничный и лишайниковый). Как в осиннике, так и в ельнике хвощево-сфагновом замечен один и тот же доминирующий вид – C. eurystoma var. parvula (максимальное количество раковинок в обоих биотопах).
Среди еловых биогеоценозов наибольшее число раковинных амеб выявлено в почвах ельника черничного – 15 видов с преобладанием A. militaris, Plagiopyxis callida, S. humicola и T. complanatum (см. табл. 1). Только в ельнике хвощево-сфагновом отмечены виды Centropyxis elongata, Corythion dubium, Cyclopyxis arcelloides (см. табл. 1).
Таблица 2. Индексы разнообразия сообщества почвенных раковинных амеб (Testacea) в изучаемых биотопах
| Коэффициент | Биотоп | ||||
| Осинник разнотравно-злаковый | Ельник хвощево-сфагновый | Ельник черничный свежий | Сосняк брусничный | Сосняк лишайниковый | |
| Симпсона, C | 0.897 | 0.881 | 0.931 | 0.960 | 0.931 |
| Шеннона, H' | 2.284 | 2.156 | 2.689 | 3.252 | 2.688 |
| Бергера – Паркера | 0.125 | 0.141 | 0.093 | 0.066 | 0.088 |
Компонентный анализ позволил определить основные направления изменчивости сообщества раковинных амеб. Две значимые компоненты, отражающие самые существенные отличия, составляют более 60 % (табл. 3).
Таблица 3. Факторные нагрузки главных компонент раковинных амеб по исследуемым биотопам
| Факторные нагрузки | Главные компоненты (ГК) | |
| ГК 1 | ГК 2 | |
| Ельник черничный | 0.192 | 0.631 |
| Ельник хвощево-сфагновый | 0.197 | 0.577 |
| Осинник разнотравно-злаковый | 0.483 | 0.253 |
| Сосняк лишайниковый | 0.611 | -0.219 |
| Сосняк брусничный | 0.564 | -0.396 |
| Дисперсия | 1.68 | 1.40 |
| Дисперсия, % | 33.61 | 28.08 |
Первая главная компонента представлена сообществом раковинных амеб, которое доминирует практически во всех биотопах, она включает виды: C. eurystoma, C. eurystoma v. parvula, S. humicola, T. complanatum, T. lineare (рис. 3). Вторая главная компонента составляет сообщество, где тестацеи C. aerophila, C. aerophila sphagnicola, P. labiata являются структурообразующими видами в почвах еловых биоценозов и осиннике (см. рис. 3).
Рис. 3. Ординация исследуемых объектов раковинных амеб в осях значимых главных компонент и участие в формировании сообщества (биотоп). Цифрами указаны номера объектов (раковинные амебы) в осях значимых компонент (см. табл. 1)
Fig. 3. Ordination of the studied testate amoebae in axes of the main components and participation in the community formation (biotope). Numbers indicate the objects (testate amoebae) in the axes of significant components (table 1).
За двухлетний период исследования (2020–2021 гг.) наблюдается схожая сезонная динамика исследуемых тестацей. Для большинства обнаруженных видов характерно изменение численности в течение вегетационного периода. В середине лета отмечено наибольшее количество особей видов T. lineare и S. humicola, а к осени наблюдается их спад (рис. 4). Число видов T. minuta и P. labiata, наоборот, возрастает в начале осени. На территории заповедника «Кивач», как и в Ботаническом саду ПетрГУ, эти виды имеют аналогичную сезонную динамику (Валдаева, Лябзина, 2021). Высокая плотность в пробах видов Arcella arenaria, A. militaris, Trigonopyxis arcula, Euglypha laevis и Cryptodifflugia minuta отмечена в сентябре.
Рис. 4. Сезонная динамика раковинных амеб сосняка брусничного в летне-осенний период 2020 г. Цифрами отмечены виды: 1 – T. minuta; 2 – T. lineare; 3 – S. humicola; 4 – P. labiata
Fig. 4. Seasonal population dynamics of the species of testate amoebae in in the cranberry pine forest during the summer-autumn period of 2020. Species of testate amoebae are marked with numbers: 1 – T. minuta; 2 – T. lineare; 3 – S. humicola; 4 – P. labiata
Обсуждение
Почвы заповедника «Кивач» характеризуются высоким видовым разнообразием раковинных амеб, которое связано с хорошо сформированными многолетними биотопами. Например, в Кавказском государственном природном биосферном заповеднике насчитывается 47 видов тестацей (Малышева, Мазей, 2017), а в Ботаническом саду ПетрГУ – только 7 (Валдаева, Лябзина, 2021).
Высокое разнообразие раковинных амеб в почвах сосновых лесов, вероятно, связано с механическим составом почв исследуемой местности. Благодаря хорошей аэрации в песчаных подзолах сосняков интенсивнее происходит минерализация органических соединений, что создает благоприятные условия для жизнедеятельности видов тестацей с минеральной раковинкой. Многие виды представителей рода Cyclopyxis имеют широкое распространение в сосновых лесах Западной Сибири (Булатова, 2010). T. lineare является доминирующим во многих типах биотопов различных климатических поясов (Булатова, 2010; Комаров, 2017; Creevy et al., 2018; Souto et al., 2021). Данный вид встречается как в еловом лесу, так и в осиннике. Сходство между этими биогеоценозами по видовому и количественному составам амеб, вероятно, связано с тем, что первоначально на месте осинника был еловый биоценоз, который ранее подвергся пирогенному воздействию. Как известно, ельники после пожаров и рубок сменяются высокопродуктивными мелколиственными лесами (Ермолова, 2017).
Превалирующий в наших исследованиях в сосняках A. muscorum может встречаться в других регионах в торфяных почвах еловых лесов (Magnan et al., 2019). При этом он имеет различную степень окраски раковинки. Чаще всего встречаются прозрачные раковинки (Schonborn, Peschke, 1990). Изменение пигментации отмечается и у других видов тестацей, например, цвет раковинки у вида Heleopera rosea может варьировать от прозрачного до винно-красного вследствие увеличения концентрации минеральных частиц (Бабешко, 2015).
Форма раковинок у тестацей более-менее постоянная, но могут возникать дополнительные образования. У C. aerophila расположенное на углубленной брюшной поверхности щелевидное ротовое отверстие перекрывается нависающим козырьком из крупных частиц, благодаря которому достигается изоляция, обеспечивающая наименьшее испарение влаги (Комаров, 2017). Чаще всего наблюдается у этого вида серый оттенок раковинки за счет мелких песчинок. Кроме того, отмечают, что амеба имеет симбиоз с диатомовыми водорослями (Мазей, Цыганов, 2006). Этот вид также имеет широкое распространение в средней полосе, его отмечают в подзолистых почвах (Мазей, Ембулаева, 2009; Комаров, 2017).
Обнаруженные в ельнике хвощево-сфагновом виды Centropyxis elongata, Corythion dubium, Cyclopyxis arcelloides также встречаются в сфагновых болотах юга европейской части России, в толще торфяных почв и подушках зеленых мхов горной местности Кавказа и Камчатки (Цыганов и др., 2007; Бабешко и др., 2017; Малышева и др., 2017; Цыганов и др., 2020).
В течение вегетационного сезона происходит изменение видового состава раковинных амеб в почве. Это может быть связано с их миграцией в толще почвы из одного горизонта в другой под действием токов воды (Рахлеева и др., 2011). Сезонность раковинных амеб зависит и от влажности субстрата. Так, в лесных почвах средней полосы в период высокой влажности (осень) наблюдается подъем численности C. orbicularis (Трулова, Мазей, 2012).
Заключение
В исследуемых биогеоценозах заповедника «Кивач» обнаружено 40 видов раковинных амеб, принадлежащих к 17 родам, из них наибольшее количество выявлено Cyclopyxis eurystoma, C. eurystoma v. parvula, Schoenbornia humicola, Trinema complanatum и T. lineare, численность которых составляет более 40 % в пробах. Такие виды, как Centropyxis elongata, C. orbicularis, Cyclopyxis kahli, C. ambigua, Euglypha rotunda, Plagiopyxis callida, P. labiata, Schoenbornia humicola и Tracheleuglypha acolla, отмечены впервые на территории Карелии. В сосновых биогеоценозах отмечено наибольшее количество Centropyxis aerophila, его раковинка имеет полусферическую форму с расположенным сбоку устьем, над которым нависает «козырек» из крупных минеральных частиц. Такое строение позволяет дольше сохранять влагу внутри раковинки при засухе. Благодаря хорошей аэрации в песчаных подзолах сосняков интенсивнее происходит минерализация органических соединений, что создает благоприятные условия для жизнедеятельности видов тестацей с минеральной раковинкой.
Вычисленные значения компонентного анализа определили основные направления изменчивости сообщества раковинных амеб, включающей две компоненты по сходным объектам. Первая главная компонента представлена сообществом раковинных амеб, которое доминирует практически во всех биотопах. Она включает виды: Cyclopyxis eurystoma, C. eurystoma v. parvula, Schoenbornia humicola, Trinema complanatum, T. lineare. Вторую компоненту составляют раковинные амебы, которые встречаются в почвах осинника и еловых биоценозов: Archerella flavum Centropyxis aerophila, Centropyxis sylvatica, Cyclopyxis arcelloides, Cyclopyxis kahli, Cyclopyxis ambigua, Heleopera sylvatica, Plagiopyxis callida.
Количественный и качественный составы раковинных амеб меняются по сезонам. Наибольшее количество видов и число тестацей выявлено в летний период, что связано с наиболее благоприятными условиями для жизни почвенных простейших. Осенний период предпочтителен для Plagiopyxis labiata и Trigonopyxis minuta, а в летний сезон преобладают Schoenbornia humicola и Trinema lineare. На перемещение простейших в толще почвы способен оказывать воздействие ток воды, под действием которого представители тестацей могут мигрировать из одного почвенного горизонта в другой.
Библиография
Бабешко К. В. Экологические предпочтения сфагнобионтных раковинных амеб и их использование для реконструкции гидрологического режима болот в голоцене : Дис. ... канд. биол. наук. Пенза, 2015. 106 с.
Бабешко К. В., Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Раковинные амебы болотных экосистем в природном парке Вулканы Камчатки // Природное наследие России: Сб. науч. ст. Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию нац. заповед. дела и Году экологии в России (Пенза, 23‒25 мая 2017 г.). Пенза, 2017. C. 220‒221.
Бахмет О. Н. Путеводитель почвенной экскурсии. Почвы экологического ряда сосняков среднетаежной подзоны (государственный природный заповедник «Кивач») . Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2017. 36 с.
Булатова У. А. Фауна и экология раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) сосновых лесов Томской и Кемеровской областей // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2010. № 2 (10). С. 58–67.
Валдаева Е. В., Лябзина С. Н. Состав и структура населения раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в почвах Ботанического сада ПетрГУ // Hortus botanicus. 2021. Т. 16. С. 176‒187.
Ермолова Л. С. Закономерности возрастной динамики растительных сообществ мелколиственных лесов Ярославской области // Комплексные стационарные исследования в лесах южной тайги. Памяти М. В. Рубцова. М.: КМК, 2017. С. 225‒254.
Комаров А. А. Структура сообществ почвообитающих раковинных амеб Печоро-Илычского заповедника : Дис. ... канд. биол. наук. Пенза, 2017. 124 с.
Кошкарова А. В., Гренадерова А. В. Почвенная нанофауна в естественных и пирогенно преобразованных лиственничниках Средней Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2018. С. 66–67.
Кулюкина Е. В., Карташев А. Г., Денисова Т. В. Пространственное распределение раковинных амеб в ризосфере сосны и ели // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. 2016. № 4. С. 18–32.
Кулюкина Е. В., Карташев А. Г., Денисова Т. В. Пространственное распределение раковинных амеб в подкроновой зоне березы и тополя // Вестник СурГУ. 2018. Вып. 4 (22). С. 22–32.
Мазей Ю. А., Ембулаева Е. А. Изменение сообществ почвообитающих раковинных амеб вдоль лесостепного градиента в Среднем Поволжье // Аридные экосистемы. 2009. Т. 15, № 1 (37). С. 13–23.
Мазей Ю. А., Цыганов А. Н. Пресноводные раковинные амебы. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 300 с.
Малышева Е. А., Мазей Ю. А. Раковинные амебы Кавказского государственного природного биосферного заповедника // Природное наследие России. Пенза, 2017. С. 236–237.
Надпорожская М. А., Павлов Б. А., Мирин Д. М., Якконен К. Л., Седова А. М. Влияние лесных пожаров на формирование профиля подзолов // Биосфера. 2020. Т. 12, № 1–2. С. 32–44.
Особо охраняемые природные территории Республики Карелия . Петрозаводск, 2017. 432 с.
Рахлеева А. А., Семенова Т. А., Стриганова Б. Р., Терехова В. А. Динамика зоомикробных комплексов при разложении растительного опада в ельниках южной тайги // Почвоведение. 2011. № 1. С. 44‒55.
Рахлеева, А. А., Корганова Г. А. К вопросу об оценке численности и видового разнообразия раковинных амеб (Rhizopoda, Testacea) в таежных почвах // Зоологический журнал. 2005. Т. 84, № 12. С. 1427–1436.
Трулова А. С., Мазей Ю. А. Сезонная динамика структуры сообщества раковинных амеб в Среднем Поволжье // Известия Пензенского государственного педагогического университета им. В. Г. Белинского. 2012. № 29. С. 397–404.
Федорец Н. Г., Морозова Р. М., Бахмет О. Н., Солодовников А. Н. Почвы и почвенный покров заповедника Кивач // Труды Карельского научного центра Российской академии наук. 2006. № 10. С. 131–152.
Цыганов А. Н., Комаров А. А., Мазей Н. Г., Борисова Т. В. Динамика видовой структуры сообщества раковинных амеб в ходе сукцессии «водоем – болото» в голоцене на примере болота Мочуля (Калужская область, Россия) // Зоологический журнал. 2020. Т. 99, № 5. С. 586–598.
Цыганов А. Н., Мазей Ю. А. Видовой состав и структура сообщества раковинных амеб заболоченного озера в Среднем Поволжье // Успехи современной биологии. 2007. Т. 127, № 4. С. 405–415.
Шитиков В. К., Розенберг Г. С. Оценка биоразнообразия: попытка формального обобщения // Количественные методы экологии и гидробиологии (сборник научных трудов, посвященный памяти А. И. Баканова). Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. С. 91‒129.
Bobrov A. Planhoogenraadia liboica sp. nov. a new testate amoebae species from mountain forest soils in China // Protistology. 2019. Vol. 13, No 2. P. 64–66.
Carballeira R., Pontevedra-Pombal X. Diversity of Testate Amoebae as an Indicator of the Conservation Status of Peatlands in Southwest Europe // Diversity. 2021. Vol. 13, No 6. P. 269.
Creevy A., Andersen R., Rowson J., Payne R. Testate amoebae as functionally significant bioindicators in forest-to-bog restoration // Ecological Indicators. 2018. Vol. 84. P. 274–282.
Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4 (1). P. 9.
Magnan G., Le Stum‐Boivin É., Garneau M., Grondin P., Fenton N., Bergeron Y. Holocene vegetation dynamics and hydrological variability in forested peatlands of the Clay Belt, eastern Canada, reconstructed using a palaeoecological approach // Boreas. 2019. Vol. 48, No 1. P. 131–146.
Malchik A. G., Rodionov P. V., Tishchuk A. A. Assessment of the concition of industrially contaminated soils of Kuzbass by bioindication // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. 2021. Vol. 688, No 1. P. 012003.
Schonborn W., Peschke T. Evolutionary studies on the Assulina-Valkanovia complex (Rhizopoda, Testacea-filosia) in Sphagnum and soil // Biol. Fertil. Soils. 1990. Vol. 9. P. 95–100.
Souto M. S., Gonçalves V., Pontevedra-Pombal X., Raposeiro P. M. Distribution of testate amoebae in bryophyte communities in São Miguel Island (Azores Archipelago) // Biodiversity data journal. 2021. Vol. 9. P. 1–23.
Благодарности
Авторы выражают благодарность кандидату биологических наук Ирине Владимировне Курьиной (Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, г. Томск) за помощь в определении видов раковинных амеб.
© 2011 - 2024