Цыбекмитова Г. Ц., Ташлыкова Н. А. Оценка экологического состояния Харанорского водохранилища по фитопланктону и его пигментным характеристикам // Принципы экологии. 2021. № 1. С. 90–103. DOI: 10.15393/j1.art.2021.10842

Выпуск № 1

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

502.51:574.5:556.114

Оценка экологического состояния Харанорского водохранилища по фитопланктону и его пигментным характеристикам

Введение

Харанорское водохранилище по физико-географическому местоположению находится в центрально-азиатской пустынно-степной области монгольской степной провинции Онон-Аргунского округа. В геоморфологическом отношении водоем расположен в Тургинском межгорном понижении Улдза-Торейской высокой равнины (500–800 м) Онон-Аргунского района Агинско-Керуленской горной и равнинной области. С севера и северо-запада район ограничен Борщовочным хребтом (максимальная высота – 1360 м), с востока и северо-востока – склонами Ононского хребта (1323 м) и хребта Кукульбей (1380 м), с юга – поймами рек Онон и Турга. Плоские и холмисто-увалистые равнины имеют сравнительно небольшое вертикальное и горизонтальное расчленение (Атлас…, 1997).

Харанорское водохранилище является искусственным водоемом, созданным для водоснабжения Харанорской ГРЭС. Ложе водохранилища было сформировано в пределах естественного русла р. Турга и заполнено водой в 1995 г. Уровенный режим (573–574 м БС) водохранилища поддерживается за счет подкачки воды из р. Онон. 

Качественный и количественный состав фитопланктона и его фотосинтетическая активность определяют экологическое состояние водоемов и в целом уровень их биологической продуктивности (Сиренко, 1988; Минеева, 2004; Алимов, 2013).

Фотосинтетические пигменты определяются для оценки активности фитопланктона в образовании органических веществ, использующихся в цепях питания водных организмов. Следовательно, учет пигментных показателей фитопланктона является одним из индикаторов состояния водной экосистемы. В процессе фотосинтеза участвуют кроме хлорофилла а и дополнительные пигменты, такие как хлорофилл b и c. Для оценки функциональной активности и активного состояния сообщества водорослей определяют содержание деградированных форм хлорофилла – феофитина. При старении популяции, истощении минерального питания, при недостатке и избытке света происходит накопление желтых пигментов – каротиноидов. Пигментный индекс, выраженный через отношение оптических плотностей ацетонового экстракта в соответствующих максимумах поглощения (Е₄₃₀/Е₆₆₄), характеризует соотношение общих каротиноидов и хлорофилла а. Считается, что повышение пигментного индекса свидетельствует об ухудшении физиологического состояния фитопланктона и увеличении его пигментного разнообразия (Бульон, 1983; Ермолаев, 1989; Минеева, 2004).

Основная цель представленной работы заключалась в оценке современного экологического состояния Харанорского водохранилища в безледный период по фитопланктону и его пигментным характеристикам.

Материалы

В работе использованы материалы экспедиционных исследований, проведенных за вегетационный сезон 2019 г. Точки отбора проб для изучения фитопланктона и характера распределения его фотосинтетических пигментов в Харанорском водохранилище (апрель, июль и октябрь 2019 г.) представлены на рис. 1. Локация мест отбора проб в Харанорском водохранилище проведена с помощью GPS-навигатора и представлена в табл. 1.

Рис. 1. Район работ и точки отбора проб в гидросооружениях Харанорской ГРЭС. 1 – водоподводящий канал, 2 – береговая насосная станция, 3 – северный высокий берег, 4 – центр, 5, 7, 9 – ложе водохранилища, 6 – пляж, 8 – водосбросной канал, 10–12 – водозаборный канал, 13 – дренажный канал

Fig. 1. The stidy area  and sampling points in the hydraulic structures of the Kharanor hydroelectric power station. 1 –water supply channel, 2 – onshore pumping station, 3 – northern high coast, 4 – center, 5, 7, 9 – the bed of the reservoir, 6 – beach, 8 – discharge channel, 10–12 – water intake canal, 13 – drainage channel

 

 Таблица 1. Координаты точек отбора проб в Харанорском водохранилище 

№ мест отбора проб	1	2	3	4	5	6
Координаты	50.868285° 115.658760°	50.864337° 115.661705°	50.855029° 115.677683°	50.860315° 115.671329°	50.850155° 115.669138°	50.859896° 115.688286°
7	8	9	10	11	12	13
50.851686° 115.685810°	50.851753° 115.694820°	50.845140° 115.681193°	50.849307° 115.697423°	50.843573° 115.676977°	50.859962° 115.661964°	50.865428° 115.657088°

   

Методы

Отбор проб фитопланктона (объем 0.5 л) для качественного и количественного учета производили в приповерхностном и придонном слоях водной толщи. В приповерхностных горизонтах пробы собирали путем зачерпывания воды в емкость. В придонных – с помощью батометра Паталаса. Материал фиксировали раствором Люголя. Пробы обрабатывали согласно стандартным гидробиологическим методам. Биомассу фитопланктона определяли по объему отдельных клеток или колоний водорослей (Садчиков, 2003). Классификацию таксонов и синонимию каждой группы водорослей проводили по альгологическому сайту AlgaeBase (Guiry, Guiry, 2019). Степень флористического сходства альгоценозов рассчитывали по коэффициенту Серенсена (Sorensen, 1948). Для оценки экологического состояния водохранилища использовали метод Пантле – Букка в модификации Сладечека (Макрушин, 1974; Баринова, 1996, 2000, 2006), основанный на индикаторной значимости отдельных систематических видов. Для определения разнообразия и структуры фитопланктона использовали индексы видового разнообразия Шеннона, Симпсона и Пиелу (Садчиков, 2003). Оценку трофического статуса экосистемы водохранилища проводили по биомассе фитопланктона (Оксиюк и др., 1993).

Отбор, фильтрация проб и дальнейшая их обработка на пигментную характеристику фитопланктона осуществлялись в соответствии с ГОСТ 17.1.4.02-90 (с изменениями от 13.07.2017 г.). Идентификацию экстракта проводили на спектрофотометре SPICOL-1300. Одновременно с определением хлорофилла а определяли концентрацию феофитина а, хлорофиллов b и с₁ + с₂. С этой целью до подкисления экстракта дополнительно взяты отсчеты на двух длинах волн – 430 и 480 нм. Концентрацию хлорофиллов a, b, c определяли по уравнениям, представленным в (ГОСТ..., 2017).

Результаты

 Фитопланктон. В составе фитопланктона гидросооружений Харанорской ГРЭС зарегистрирован 141 таксон водорослей (Cyanobacteria – 15, Chrysophyta – 10, Bacillariophyta – 41, Cryptophyta – 3, Dinophyta – 4, Chlorophyta – 56, Charophyta – 8, Euglenophyta – 4). Прослеживается диатомово-хлорофитовый характер фитопланктона со значительным участием цианобактерий.

Все гидросооружения Харанорской ГРЭС (наливное водохранилище, водоподводящий канал, дренажный канал) представляют единую систему. Коэффициент сходства альгофлоры по Серенсену между обследованными объектами в апреле изменялся от 0.34 до 0.48, в июле – от 0.29 до 0.44, в октябре – от 0.56 до 0.63.

Доминирующий комплекс фитопланктона гидросооружений Харанорской ГРЭС представлен 16 видами (11.3 % от общего количества идентифицированных в водоеме видов, разновидностей и форм) из 6 отделов, в том числе: Cyanobacteria (Aphanizomenon flosaquae Ralfs ex Bornet & Flahault), Chrysophyta (Chrysococcus rufescens Klebs Dinobryon divergens O. E. Imhof), Bacillariophyta (Stephanodiscus hantzschii Grunow in Cleve & Grunow, S. minutulus (Kützing) Cleve & Möller, Nitzschia graciliformis Lange-Bertalot & Simonsen, Fragilaria radians (Kützing) D. M. Williams & Round, Asterionella formosa Hassall), Dinophyta (Peridinium sp., Gymnodinium paradoxum A. J. Schilling), Charophyta (Elakatothrix genevensis (Reverdin) Hindák), Chlorophyta (Tetrastrum komarekii Hindák, Pseudopediastrum boryanum (Turpin) E. Hegewald in Buchheim et al., Scenedesmus ellipticus Corda, Oocystis lacustris Chodat, O. borgei J. W. Snow).

Распределение количественных показателей фитопланктона в водохранилище характеризуется неоднородностью. Средние значения численности и биомассы за исследуемый период соответственно составили: в апреле – 173.90 ± 135.91 тыс. кл./л при биомассе 356.63 ± 251.00 мг/м³; в июле – 463.64 ± 278.29 тыс. кл./л при биомассе 398.96 ± 311.62 мг/м³; в октябре – 67.23 ± 26.56 тыс. кл./л при биомассе 77.52 ± 13.53 мг/м³.

В сезонной динамике фитопланктона было выделено три пика развития: весенний, летний и осенний. При этом ход сезонной динамики фитопланктона в водохранилище (станции № 2–9) и водоподводящем (станция № 1) и дренажном (станция № 13) каналах значительно отличался (рис. 2).

 

Рис. 2. Ход сезонной динамики фитопланктона в гидросооружениях Харанорской ГРЭС в 2019 г. А – ложе водохранилища, Б – водоподводящий канал, В – дренажный канал

Fig. 2. The course of seasonal dynamics of phytoplankton in hydraulic structures of the Kharanor hydroelectric power station in 2019. A – bed of the reservoir, Б – water supply channel, В – drainage channel

 

 В ложе водохранилища весенний и осенний пики были выражены слабо. Максимум развития приходился на летний период. В водоподводящем и дренажном каналах максимум развития водорослей приходился на осенний период. Весенний фитопланктон носил преимущественно диатомовый характер с незначительным участием хризофитовых водорослей (рис. 3). На долю диатомей приходилось 25–80 % от общей численности и 35–98 % от общей биомассы. В толще воды преобладали S. hantzschii (29.6–67.8 % от общей численности и 38.9–62 % от общей биомассы), N. graciliformis (10–15 %, 25–63.8 % соответственно), A. formosa (10.5–27.7 %, 15–18 % соответственно). На долю золотистой водоросли C. rufescens приходилось 12.3–16.1 % от общего количества фитопланктона.

В июле в формировании общей численности и биомассы водорослей наибольшую роль играли представители отделов Cyanobacteria (5–80 % от общей численности и 5–50 % от общей биомассы), Bacillariophyta (20–80 % и 30–90 %), Chlorophyta (20–40 % и 2–45 %). Доля представителей отдела Dinophyta в общей биомассе составляла 3–30 %. На долю цианобактериальной водоросли A. flosaquae приходилось 20–30 % от общего количество водорослей планктона. У диатомовых в июльском планктоне преобладали A. formosa (19–55.2 % и 15–46.5 %) и F. radians (19–64 % и 34.9–72 %). У зеленых – S. ellipticus, у динофитовых – Peridinium sp.

Осенью по численности преобладали зеленые (до 72 %) и золотистые водоросли (2–75 %), а также представители отдела харовых водорослей (20–42 %).

 

Рис. 3. Доля основных групп водорослей в общей численности и биомассе фитопланктона в гидросооружениях Харанорской ГРЭС в 2019 г. 1 – Cyanobacteria, 2 – Bacillariophyta, 3 – Chrysophyta, 4 – Cryptophyta, 5 – Dinophyta, 6 – Charophyta, 7 – Chlorophyta, 8 – Euglenophyta

 Fig. 3. The share of the main groups of algae in the total number and biomass of phytoplankton in hydraulic structures of the Kharanor hydroelectric power station in 2019. 1 – Cyanobacteria, 2 – Bacillariophyta, 3 – Chrysophyta, 4 – Cryptophyta, 5 – Dinophyta, 6 – Charophyta, 7 – Chlorophyta, 8 – Euglenophyta

 

Из хлорофитовых доминировали такие виды, как O. lacustris (14–37.5 %), S. ellipticus (19–36.6 %), T. komarekii (15–16.1 %), из золотистых – C. rufescens (23.9–74.1 %), D. divergens (12.3–26 %), из харофитовых – E. genevensis (25.2–41.6 %). В формировании общей биомассы ведущая роль принадлежала зеленым (до 80 %), диатомовым (до 75 %) и золотистым (до 60 %) водорослям.

На некоторых станциях существенный вклад в создание биомассы вносили динофитовые (до 50 %) и харовые (до 20 %) водоросли. Из представителей диатомей преобладали N. graciliformis (55–60 %), S. hantzschii (13–37 %), из зеленых – O. lacustris (до 50 %), O. borgei (18–30 %), из золотистых – D. divergens (17–62 %), из динофитовых – G. paradoxum (13–51.4 %), из харовых – E. genevensis (до 25 %).

Оценка биоразнообразия в фитопланктоноценозах проводилась с помощью индексов Шеннона, Пиелоу и Симпсона. Среднее значение индекса Шеннона в апреле составляло 2.85 ± 0.45, индекса Пиелоу – 0.58 ± 0.12, индекса доминирования – 0.28 ± 0.13, в июле – 2.91 ± 0.48, 0.58 ± 0.06 и 0.28 ± 0.09 соответственно, в октябре – 2.83 ± 0.58, 0.67 ± 0.19, 0.27 ± 0.19 соответственно. Полученные значения индексов видового разнообразия, выравненности и доминирования для водохранилища указывают на упрощение структуры и среднее биоразнообразие фитопланктонного сообщества, а также подтверждают монодоминантность доминирующего комплекса фитопланктона.

В 2019 г. более половины обнаруженных водорослей (75.2 %) являлись показателями сапробности воды. Среди них преобладали индикаторы β-мезосапробы (27.35 % от общего числа видов-индикаторов). Величина индекса сапробности в апреле 2019 г. колебалась в пределах от 1.6 до 2.18, в июле – от 1.45 до 2.27, в октябре – от 1.32 до 2.13, т. е. в течение года изменялась от олиго-бетамезосапробной до олиго-альфамезосапробной зоны. Качество воды соответствовало II–III классу «удовлетворительной чистоты», разряд качества колебался от «достаточно чистой» до «слабо загрязненной».

Одним из важнейших показателей состояния водной экосистемы, позволяющих оценить его экологическое состояние, является биомасса фитопланктона (Оксиюк и др., 1993; Баженова, 2005). Этот показатель был использован при оценке качества воды и трофического статуса исследованного водного объекта. Как уже отмечалось выше, биомасса фитопланктона в среднем за год исследований изменялась от 5.57 до 1381.24 мг/м³, что соответствует олиготрофной – мезотрофной категории вод, разряду олиго-мезотрофная – мезо-эвтрофная (Оксиюк и др., 1993; Шитиков и др., 2003). На отдельных участках водохранилища весной и летом уровень трофности соответствовал эвтрофной категории (табл. 2).

 

 Таблица 2. Биомасса фитопланктона, качество воды и категория трофности гидросооружений Харанорской ГРЭС в 2019 г. 

Гидросооружение	Биомасса, мг/м3	Класс качества воды	Разряд качества	Категория трофности	Разряд трофности
апрель
Водохранилище	96–1096	1–2	1–2б	олиготрофная – мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезо-эвтрофная
Водоподводящий канал	218	2	2а	олиготрофная – мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная
Дренажный канал	305	2	2а	олиготрофная – мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная
июль
Водохранилище	41–1381	1–3	1–3а	олиготрофная – эвтрофная	олиго-мезотрофная – эвтрофная
Водоподводящий канал	110	2	2а	олиготрофная – мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная
Дренажный канал	156	2	2а	олиготрофная – мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная
октябрь
Водохранилище	6–446	1–2	1–2а	олиготрофная –  мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная
Водоподводящий канал	446	2	2а	олиготрофная –  мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная
Дренажный канал	368	2	2а	олиготрофная –  мезотрофная	олиго-мезотрофная – мезотрофная

Пигменты фитопланктона. Полученные в ходе исследования значения пигментных показателей фитопланктона в различные периоды 2019 г. представлены в табл. 3.

 

Хлорофилл а. Концентрация хлорофилла а возрастает с апреля по июль и уменьшается к октябрю, но не достигает уровня весенних показателей (см. табл. 3). Весной концентрация хлорофилла а по акватории водохранилища изменяется от 0.14 до 0.64 мкг/л, летом – от 0.35 до 2.14 мкг/л, осенью – от 0.29 до 1.13 мкг/л. Средние значения указаны в табл. 3.

 

 Таблица 3. Пигментная характеристика фитопланктона по акватории Харанорского водохранилища в 2019 г. 

Месяц	Концентрации, мкг/л						Пигментный индекс, отн. ед.
	хлорофилл а	феофитин а	хлорофилл b	хлорофилл с (c1 + c2)	каротиноиды
					цианобактерии	диатомовые	I (430/664)
Апрель	0.27 ± 0.09	0.07 ± 0.06	0.93 ± 0.43	-0.84	1.4 ± 0.65	3.5 ± 1.68	1.2 ± 0.16
Июль	0.87 ± 0.35	-0.23	0.91 ± 0.31	-0.71	1.6 ± 0.36	2.7 ± 0.83	1.3 ± 0.13
Октябрь	0.44 ± 0.18	0.14 ± 0.08	0.28 ± 0.08	-0.05	0.6 ± 0.25	3.6 ± 0.85	1.4 ± 0.12

 

Весной наибольшие концентрации хлорофилла а выявлены в районе сброса подогретых вод и в водоподводящем канале и составили 0.55 и 0.64 мкг/л соответственно. Летом наибольшее содержание хлорофилла а также отмечается в водоподводящем канале (2.14 мкг/л) и в районе насосной станции (0.95 мкг/л). Увеличение показателей хлорофилла а связано с внешними факторами, оказывающими давление на данные участки экосистемы. В области сбросного канала ГРЭС экосистема находится под постоянным давлением температурного фактора. Водоподводящий канал представляет собой узкую протоку, заросшую водной и береговой растительностью. Увеличение содержания хлорофилла а в районе насосной станции связано с интенсивным перемешиванием водных масс при подкачке воды из р. Онон, способствующих вымыванию органического вещества из донных отложений.

По трансекте ложа водохранилища «северный высокий берег (№ 3) – центр (№ 4) – наиболее приближенная точка к сбросным водам ГРЭС (№ 7)» отмечается увеличение концентрации хлорофилла а от 0.14 до 0.24 мкг/л по мере приближения к ГРЭС. Следовательно, по мере приближения к теплым сточным водам ГРЭС создаются условия для повышения концентрации хлорофилла а.

Феофитин, являясь неактивной формой хлорофилла a, служит индикатором его физиологического состояния. В июле, по сравнению с результатами, полученными в апреле и октябре, по всем станциям отбора проб выявлены отрицательные значения в концентрациях феофитина, указывающие на летнюю доминирующую роль активных форм фотосинтетических пигментов в продукционных процессах.

Весной положительные значения феофитина отмечаются в районе сброса сточных вод ГРЭС и в водозаборном канале. Доля феофитина в общей сумме хлорофилла a и феофитина весной варьировала от 6 до 51 % при среднем значении 38 ± 11 %. Положительные показатели, полученные в районе сбросного канала ГРЭС, возможно, связаны с благоприятными температурными условиями для развития фитофагов. Повышение концентрации феофитина в водозаборном канале связано с весенним прогревом вод р. Онон, способствующим развитию фитопланктона.

Осенью во всех точках отбора проб отмечают положительные значения в концентрациях феофитина, указывающие на начало спада в развитии популяций фитопланктона. Доля феофитина в общей сумме хлорофилла a и феофитина в данный период варьировала от 11 до 89 % при среднем значении 48 ± 18 %.

Хлорофилл b. Концентрации хлорофилла b незначительно отличаются весной и летом и снижаются осенью (см. табл. 3). В апреле содержание хлорофилла b изменяется от 0.11 до 2.66 мкг/л, в июле – от 0.32 до 1.76 мкг/л, в октябре – от 0.14 до 0.49 мкг/л. Значительная доля хлорофилла b в общей сумме хлорофиллов указывает на доминирующую роль зеленых водорослей.

Хлорофиллы c. Концентрации хлорофиллов с₁ + с₂, выявленные весной и летом, указывают на отсутствие криптофитовых водорослей (см. табл. 3). Положительные значения выявлены лишь осенью непосредственно в ложе водохранилища (от 0.04 до 0.08 со средним значением 0.05 ± 0.01 мкг/л).

Каротиноиды. Содержание каротиноидов в воде водохранилища значительно превышает содержание хлорофилла и феофитина (см. табл. 3). Весной самые высокие их концентрации выявлены в водоподводящем канале (№ 1) (3.26 мкг/л – каротиноиды цианобактерий и 8.16 мкг/л – каротиноиды диатомовых), в районе сброса подогретых вод (№ 8) – 2.18 и 5.46 мкг/л и в водозаборном канале (№ 11) – 3.84 и 9.60 мкг/л соответственно. Летом данная закономерность сохраняется. Осенние показатели каротиноидов цианобактерий в ложе водохранилища варьировали от 0.27 до 0.49 мкг/л, а каротиноидов диатомовых были выше летних и варьировали от 2.88 до 6.95 мкг/л. 

Пигментный индекс. Значение пигментного индекса в водохранилище изменяется от 1.2 до 1.4 за время исследования (см. табл. 3). Весной и летом значения I_480/664 варьируют от 0.7 до 1.6, осенью – от 1.0 до 1.7 отн. ед.

Соотношение биомассы фитопланктона и концентрации хлорофилла а. Анализ данных по биомассе фитопланктона и содержанию хлорофилла а показан на рис. 4.

 

Рис. 4. Пространственное распределение концентраций хлорофилла а и биомассы фитопланктона в апреле, июле и октябре 2019 г. на станциях Харанорского водохранилища.
1 – хлорофилл а,  2 – фитопланктон

Fig. 4. Spatial distribution of chlorophyll-a concentrations and phytoplankton biomass in April, July and October 2019 at the stations of the Kharanor reservoir.
1 – chlorophyll-а, 2 – phytoplankton 

 

При анализе пространственного распределения изучаемых параметров по всей акватории озера наблюдалось хорошее совпадение концентраций хлорофилла а и биомассы водорослей в октябре 2019 г. и некоторое расхождение в апреле и июле 2019 г.

Обсуждение

Исследование состава и количественных характеристик фитопланктона, его пигментной характеристики позволяет оценить экологическое состояние водоемов. Использование в качестве характеристик физиологического состояния фитопланктона содержания феофитина, пигментного индекса позволяет более полно оценить процессы, происходящие в сообществе фотосинтетиков (Сиренко, 1988; Бульон, 1983; Минеева, 2004; Трофимова и др., 2006).

Содержание хлорофилла а в Харанорском водохранилище подвержено сезонным изменениям с нарастанием значений летом и спадом к осени. Подобная закономерность наблюдается в Волжском и Шошинском плесах Иваньковского водохранилища (Минеева, 2004). В соответствии со средними концентрациями хлорофилла а в 2019 г. Харанорское водохранилище относится к разряду мезотрофных водоемов (˂10 мкг/л).

Хлорофиллы а и b дополняют друг друга по улавливанию различных спектров дневного света (Сиренко, 1988). В Харанорском водохранилище в концентрациях хлорофиллов а и b выявлена противофазность: с увеличением основного пигмента – хлорофилла а происходит уменьшение содержания хлорофилла зеленых водорослей (см. табл. 3).

Весной в Харанорском водохранилище доля феофитина в общей сумме хлорофилла a и феофитина не превышала 40 %. Осенью варьировала от 11 до 89 % при среднем значении 48 ± 18 %. Полученные соотношения сравнимы с данными, характеризующими водохранилища Верхней Волги (Минеева, Мухутдинов, 2017; Петров и др., 2018). Содержание феофитина в сумме пигментов до 40 % свидетельствует о высоком продукционном потенциале фитопланктонного сообщества. В диапазоне 40–65 % фитопланктон находится в угнетенном состоянии, при повышении более 65 % клетки водорослей не обладают нужным для фотосинтеза потенциалом и отмирают (Foy, 1987; Мошаров и др., 2016).

Каротиноиды играют ключевую роль в сборе света, передаче энергии во время фотосинтеза и защите фотосинтетического аппарата от фотоокислительного повреждения (Минеева, 2004; Priyadarshani, Biswajit, 2012; Mulders et al., 2014). В ряде работ экологическое состояние водоемов оценивается соотношением каротиноидов к хлорофиллу: если оно выше 1, то создаются условия, неблагоприятные для развития водорослей (Ермолаев, 1989; Priyadarshani, Biswajit, 2012; Минеева, 2004). Данное соотношение в Харанорском водохранилище немного выше 1, что указывает на преобладание желтых пигментов над зелеными. В Иваньковском и Угличском водохранилищах это соотношение ниже 1. Изменение соотношения в сторону увеличения в Рыбинском водохранилище объясняется штормовыми погодными условиями, неблагоприятными для развития фитопланктона (Беляева и др., 2018). Преобладание каротиноидов над зелеными водорослями (см. табл. 3) в Харанорском водохранилище показывает нестабильное состояние экосистемы. Нестабильность создается из-за постоянного восполнения его вод из р. Онон. Вода в водохранилище возобновляется 34 раза в год (Андрюк, 2005).

Пигментный индекс работает как маркер отношения гетеротрофного метаболизма в сообществе к автотрофному. Это отношение обычно мало (от 1 до 2) в молодых культурах или во время цветения водорослей, когда дыхание невелико, и составляет 3–5 в стареющих культурах или планктонных сообществах в конце лета при интенсивном дыхании (Одум, 1975). Повышение пигментного индекса более 3 свидетельствует о низкой фотосинтетической активности планктона и увеличении его пигментного разнообразия (Бульон, 1983; Ермолаев, 1989; Минеева, 2004). В Харанорском водохранилище значения I_480/664 незначительны и изменялись от 1.2 до 1.4 за время исследования, что свидетельствует о физиологической активности планктона.

Зависимость содержания хлорофилла а от биомассы фитопланктона показана для ряда водоемов разного трофического статуса. При этом увеличение биомассы фитопланктона не всегда приводит к пропорциональному возрастанию концентраций хлорофилла а (Елизарова, 1974; Изместьева, 1989). Одни исследователи связывают это с «физиологическим» состоянием доминирующих популяций водорослей (Елизарова, 1993). Другие указывают на сукцессионные видовые изменения, связанные с размерами клеток водорослей, которые появляются в фазе роста фитопланктона (White et al., 1988; Kalchev et al., 1996; Filip, Catalan, 2000).

 Отмечаемое расхождение концентраций хлорофилла а и биомассы водорослей в экосистеме Харанорского водохранилища связано с режимом абиотических факторов разных участков гидросооружений, таких как температура, освещенность, поступление речных вод, а также сезонными характеристиками в развитии фитопланктона. Так, весной расхождения данных отмечаются в местах отбора проб 3, 5 и 10, а летом – в 1, 6, 9 и 13  (см. рис. 4). Полученные результаты характеризуют разнотипность биотопа в сезонном аспекте.

Заключение

Фитопланктон Харанорского водохранилища сформирован зелеными и диатомовыми водорослями, а также цианобактериями, об этом свидетельствует и соотношение их пигментов. Полученные значения индексов видового разнообразия, выравненности и доминирования для водохранилища указывают на упрощение структуры и среднего биоразнообразия фитопланктонного сообщества. Величина индекса сапробности вод гидросооружений Харанорской ГРЭС в течение разных сезонов изменялась от олиго-бетамезосапробной зоны до олиго-альфамезосапробной зоны. Качество воды соответствовало II–III классу.

Весной по своему трофическому статусу водоем относился преимущественно к категории мезотрофных вод. Качество вод по показателям биомассы фитопланктона и значениям хлорофилла изменялось от класса «предельно чистая» до класса «чистая». В летний период трофический статус соответствовал мезотрофно-эвтрофной категории. Качество воды изменялось от «чистой» до «удовлетворительно чистой». Осенью трофический статус определялся как олиго-мезотрофный. Воды принадлежали к классу качества «предельно чистая» – «чистая».

Неоднородность биотопических характеристик различных участков отбора проб проявляется в вариабельности значений зеленых пигментов. В области сбросного канала ГРЭС экосистема находится под постоянным воздействием температурного фактора. Водоподводящий канал представляет собой узкую протоку, заросшую водной и береговой растительностью. Увеличение содержания хлорофилла а в районе насосной станции связано с интенсивным перемешиванием водных масс при подкачке воды из р. Онон, способствующих вымыванию органических веществ из донных отложений. В период наибольшего развития фитопланктона доминируют активные формы фотосинтетических пигментов в продукционных процессах. Осенние концентрации феофитина указывают на начало спада в развитии популяций фитопланктона.

В период засушливого климата последних лет отмечается некоторая нестабильность экосистемы водохранилища в связи с постоянным восполнением его вод из р. Онон. Тем не менее в целом значения пигментного индекса свидетельствуют о физиологической активности первичного звена в продуцировании органического вещества.

Таким образом, проведенные исследования показали, что, несмотря на антропогенное влияние, оказываемое на Харанорское водохранилище, экосистема сохраняет мезотрофный уровень развития.

Библиография

Благодарности

Работа выполнена в рамках Проекта IX.137.1.3 «Биоразнообразие природных и природно-техногенных экосистем Забайкалья (Центральной Азии) как индикатор динамики региональных изменений климата», № госрегистрации АААА-А17-117011210078-9.