Любин П. А., Бердник С. В., Любарский Д. С. Речные зоопланктонные сообщества Набережных Челнов // Принципы экологии. 2019. № 3. С. 40–49. DOI: 10.15393/j1.art.2019.8862


Выпуск № 3

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

574.633:574.583(28)

Речные зоопланктонные сообщества Набережных Челнов

Любин
   Павел Анатольевич
к. б. н., Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан, 420087, г. Казань, ул. Даурская, д. 28, plubin@mail.ru
Бердник
   Сергей Владимирович
Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан, 420087, г. Казань, ул. Даурская, д. 28, svberdnik@mail.ru
Любарский
   Дмитрий Сергеевич
Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан, 420087, г. Казань, ул. Даурская, д. 28, lds57@mail.ru
Ключевые слова:
зоопланктон
сообщества
Набережные Челны
Челна
Мелекеска
кластерный анализ
индекс сапробности
индекс трофности
оценка уровня самоочищения
Оцените статью:

1     0     0
Аннотация: В сентябре 2018 г. были проведены комплексные гидробиологические исследования в водоемах города Набережные Челны с целью определить современное состояние рек Челна и Мелекеска. Проведенный анализ состояния сообществ зоопланктона показал в целом благополучную картину. Уровень трофности соответствует α- и β-олиготрофным водам. Индекс сапробности показал, что большую часть обследованных участков можно отнести к β-мезосапробной зоне, умеренно загрязненных вод, но вместе с тем имеются участки, которые можно отнести к олигосапробной зоне – чистых вод. Самоочищение вод зоопланктерами в реке Мелекеска можно охарактеризовать как активное, а в реке Челна – как ослабленное.

© Петрозаводский государственный университет

Получена: 13 марта 2019 года
Подписана к печати: 06 октября 2019 года

Введение

Набережные Челны – второй по величине и численности населения город в Республике Татарстан. Он располагается на левом берегу реки Камы и Нижнекамского водохранилища. Город имеет республиканское значение. Крупный промышленный центр на реке Каме. Основные отрасли: машиностроение, электроэнергетика, строительная индустрия, пищевая и перерабатывающая промышленность. Градообразующим предприятием города является Камский автомобильный завод. В городе расположены Камский тракторный завод, Набережночелнинский картонно-бумажный комбинат, Набережночелнинский мясокомбинат, Набережночелнинский молочный комбинат и другие производственные объединения. Энергетическая отрасль представлена Набережночелнинской теплоэлектроцентралью и Нижнекамской гидроэлектростанцией. Город обладает развитой транспортной системой. В черте города протекают две реки – Челна и Мелекеска, впадающие в Мелекесский залив Нижнекамского водохранилища. В среднем течении реки Челна расположены производственные территории Камского автомобильного завода и других промышленных предприятий. Река Мелекеска протекает через исторический центр города, богатый зелеными насаждениями и парками. В средней части на реке построена запруда и создан искусственный городской пруд. Реки Челна и Мелекеска, выше городской черты, являются типичными равнинными малыми реками Закамья.

В настоящее время при практически тотальном загрязнении окружающей среды органическими и неорганическими веществами, разрушении природных ландшафтов и катастрофической деградации растительного и животного мира любое исследование, оценивающее состояние природных сообществ, вносит весомый вклад в понимание экологических процессов в наблюдаемый исторический период. Особый статус города Набережные Челны как индустриального центра и богатая речная сеть определяют данный район как интереснейший модельный объект для изучения пресноводной флоры и фауны урбанизированных районов. Одним из важных, рекомендованных объектов (ГОСТ 17.1.3.07-82) для наблюдения и контроля за загрязненностью природных вод является зоопланктонное сообщество. С целью оценить современное состояние речных водоемов города Набережные Челны и заложить необходимый базис для последующего мониторинга было проведено исследование зоопланктонных сообществ рек Челна и Мелекеска, которое включало определение фаунистического состава и количественных характеристик (численность, биомасса, продукция) зоопланктеров, выделение основных типов планктонных сообществ, оценку экологического состояния планктонного населения и уровня загрязненности воды по основным индексам.


Материалы

Исследования зоопланктона рек Челна и Мелекеска проводилось в первых числах (3–4) сентября 2018 г. Количественные пробы отбирались в наиболее характерных участках, расположенных в городской черте, в соответствии с экспедиционным заданием. Станции 1–4 заложены в Мелекесском заливе Нижнекамского водохранилища, станции 5 и 6 – на реке Челна, станции 7–11 – на реке Мелекеска, станция 10 – Городской пруд (рис. 1). На станциях 1 и 2 были отобраны пробы зоопланктона в придонном слое воды.

 

 

Рис. 1. Карта гидробиологических станций на водоемах г. Набережные Челны по данным на 3–4 сентября 2018 г.

Fig. 1. Map of hydrobiological stations in the waterbodies of Naberezhnye Chelny as of September 3–4, 2018

 

Пробы воды отбирались ведром из поверхностного слоя в соответствии со стандартными гидробиологическими методами (Методические рекомендации…, 1982; Руководство по методам..., 1983). Пробы зоопланктона из придонного слоя отбирались батометром Молчанова. Пробы фиксировались 4 % раствором формалина. Расчет биомассы зоопланктона проводился по формулам зависимости массы организмов от длины тела (Численко, 1968; Методические рекомендации..., 1982). Для установления таксономической принадлежности организмов зоопланктона использовались определители (Определитель пресноводных…, 1977; Определитель зоопланктона..., 2010). Всего было заложено 11 станций, отобрано 13 проб.


Методы

Для расчета продукции зоопланктона использована величина экспресс-оценки продукции популяции таксона по среднему весу его особей, предложенная И.Е. Манушиным (2008):

,

где P – суточная продукция вида/таксона, г/м3/сутки; B – биомасса, г/м3; N – плотность поселения, инд./м3.

Из-за большой неопределенности продукционных параметров и отсутствия данных о рационе хищников общая продукция зоопланктонного сообщества P1 рассчитывалась как суммарная продукция крупных (весом более 10–5 г) зоопланктеров, в соответствии с методическими рекомендациями (Методические рекомендации…, 1982, § 6.2). Суммарная продукция более мелких (весом менее 10–5 г) зоопланктеров P2 рассчитывалась отдельно.

 Выделение доминирующих видов проводилось в соответствии со шкалой Е. Л. Любарского (1974).

Для выделения трофического типа по биомассе зоопланктона использована классификация С. П. Китаева (Китаев, 1984).

В качестве обобщенного показателя видового разнообразия использована широко применяемая для этих целей информационная мера Шеннона (H’) (Shannon, 1963), рассчитываемая по формуле:

 ,

где ni – количество особей i-го вида/таксона в пробе, N – общее количество особей в пробе.

Для оценки общего экологического состояния (благополучия) бентосных сообществ использован индекс преобладающей жизненной стратегии или экологического благополучия (DE), основанный на сопоставлении информационного разнообразия видов по численности и биомассе и вычисляемый по формуле (Денисенко, 2006):

 ,

где H'(B) и H'(N) – индекс Шеннона, рассчитанный по биомассе и по численности особей; S – количество видов в выборке.

Оценка качества воды проводилась путем расчета индекса сапробности (S) по Пантле и Букку (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (Sladeček, 1965, 1973).

Оценка уровня самоочищения (К) рассчитывалась по формуле (Горшкова, 2003, 2012):

,

где Po – процент содержания в пробе воды организмов, приуроченных к чистым средам обитания (олигосапробы), Pβ – процент β-мезосапробов, Pαp – процент суммы представителей зоопланктонного населения, выдерживающих высокую степень загрязнения (α-мезосапробы и полисапробы).


Результаты

В пробах воды, отобранных в водоемах г. Набережные Челны, было отмечено 26 видов зоопланктеров, 2 личиночных стадии веслоногих рачков (науплии и копеподиты), личинки двустворчатых моллюсков (табл. 1). Наибольшее количество видов (17) приходится на долю коловраток (Rotifera). На втором месте стоят ветвистоусые рачки (Cladocera) – 5 видов. Веслоногие рачки (Copepoda) были представлены 4 видами.

 

Таблица 1. Видовой состав зоопланктона в водоемах г. Набережные Челны по данным на 3–4 сентября 2018 г.

Table 1. Species composition of zooplankton in the waterbodies of Naberezhnye Chelny aas of  September 3–4, 2018

  Сапробность Мелекесский залив р. Кама р. Челна р. Мелекеска
Rotifera        
Ascomorpha ovalis (Bergendal, 1892)       1
Asplanchna priodonta Gosse, 1850 1.6     1
Asplanchna sieboldi Leydig, 1854 1.5 1   1
Brachionus angularis Gosse, 1851 2.5 1   1
Brachionus calyciflorus Pallas, 1776 2.5 1   1
Brachionus quadridentatus Herman,1783 2.2     1
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832 1.6 1    
Euchlanis lyra Hudson, 1886   1   1
Filinia longiseta (Ehrenberg, 1834) 2.3     1
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) 1.9 1   1
Keratella quadrata (Mueller, 1786) 1.7 1   1
Lecane luna (Mueller, 1776) 1.6   1  
Lepadella patella (Mueller, 1773) 1.7   1  
Polyarthra major Burckhardt, 1900 1.2 1 1 1
Synchaeta pectinata Ehrenberg, 1832 1.7 1   1
Testudinella patina (Hermann, 1783) 2.4 1 1 1
Trichocerca longiseta (Schrank, 1802) 1.6     1
Trichocerca pusilla (Jennings, 1903) 1.6     1
Rotifera Итог   10 4 15
Cladocera        
Alonella excisa (Fischer, 1854) 1.2 1    
Alonella exigua (Lilljeborg, 1853) 1.2     1
Bosmina longirostris (Mueller, 1785) 1.6 1 1 1
Ceriodaphnia megops Sars, 1862 1.4     1
Chydorus sphaericus (Mueller, 1785) 1.8 1 1 1
Daphnia cucullata Sars, 1862 1.7 1    
Cladocera Итог   4 2 4
Copepoda        
Eurytemora lacustris (Poppe, 1887)   1    
Heterocope appendiculata Sars, 1863   1   1
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) 1.7 1    
Microcyclops varicans (Sars, 1863) 1     1
Nauplius Copepoda g. sp.   1 1 1
Copepodid Maxillopoda g. sp.   1 1 1
Copepoda Итог   5 2 4
Bivalvia        
Bivalvia g. sp. larva   1    
Bivalvia Итог   1 0 0
Общий итог   20 9 24

 

Наибольшее таксономическое разнообразие (14 таксонов) было отмечено в р. Мелекеска (станция 9) и Городском пруду (станция 10), расположенных на участках с богатой высшей водной растительностью. Меньше всего видов было встречено на станции 5 р. Челна и в придонном слое воды на станции 2. Среднее количество видов коловраток составило 4 ± 1, кладоцер – 1 ± 0, копепод – 2 ± 0 вида на пробу. В среднем в водоемах города Набережные Челны встречается около 8 ± 1 таксонов зоопланктеров на пробу. Общее количество выявленных видов, а также видовая плотность соответствуют средним значениям для данного типа водоемов региона (Соколова, 1954).

Характерными видами зоопланктонного сообщества в водоемах Набережных Челнов были коловратки P. major и T. patina, кладоцеры B. longirostris и C. sphaericus. На всех станциях встречались науплиальные и копеподитные стадии веслоногих рачков.

Численность зоопланктеров на станциях рассматриваемых водоемов колебалась от 3.5 до 171 тыс. экз./м3 (табл. 2). Биомасса варьировала от 0.018 до 1.249 г/м3. Максимальные значения биомассы и численности зоопланктеров наблюдались в районе Городского пруда на станции 10. Данный уровень биомассы близок и даже превышает биомассу зоопланктона Приплотинного плеса Нижнекамского водохранилища – 1.081 г/м3 (Шакирова и др., 2103), что свидетельствует о высокой кормности Городского пруда и рекреационной перспективе развития на его базе спортивного рыболовства. Минимальное значение численности зоопланктона было зарегистрировано в верхнем участке р. Челна, на станции 6, – 3.5 тыс. экз./м3. Минимальная биомасса зоопланктона была отмечена в придонном слое воды на станции 2 Мелекесского залива – 0.018 г/м3. В среднем по району исследования численность зоопланктона на станциях составила 32 ± 13 тыс. экз./м3, а биомасса – 0.217 ± 0.097 г/м3. Прослеживается тенденция к уменьшению количественных показателей от верхних участков к устью на реке Мелекеска, а на реке Челна, наоборот, наблюдается уменьшение биомассы и численности зоопланктона.

Несмотря на то что пробы зоопланктона в реках брались в текущих участках с открытым стрежнем, показатели биомассы и численности соответствуют количественным характеристикам зоопланктона из зарослей прибрежно-водных макрофитов рипали равнинных малых рек северо-запада России (Крылов, 2003). По классификации С. П. Китаева (Китаев, 1984), наблюдаемый уровень биомассы зоопланктона в реках Челна и Мелекеска невысокий и относится к α- и β-олиготрофным водоемам. В целом по станциям на долю коловраток приходилось около 41 % от общей численности и 18 % от общей биомассы. В соответствии с рекомендациями по оценке риска антропогенного воздействия загрязняющих веществ на поверхностные воды суши (Оценка риска…, 2006), превышение процентной доли коловраток в общей численности более чем в 25 % говорит о том, что в экосистеме присутствуют элементы экологического регресса. Доля кладоцер в суммарной численности составляет 6 %, в суммарной биомассе – 13 %. Доля веслоногих рачков от общей численности составляет 49 %, от общей биомассы – 68 %.

 

Таблица 2. Количественная характеристика зоопланктона в водоемах г. Набережные Челны по данным на 3–4 сентября 2018 г.

Table 2. Quantitative characteristics of zooplankton in the waterbodies of Naberezhnye Chelny as of September 3–4, 2018

Параметр Мелекесский залив р. Челна р. Мелекеска Городской пруд Мелекесский залив (дно) В целом
Станции 1–4 1, 2 5–6 10 7–9, 11 1–11
Число видов – всего 26, в т. ч. по станциям 8 ± 1 5 ± 1 10 ± 2 14 5 ± 2 8 ± 1
Общая биомасса, г/м3 0.10 ± 0.05 0.04 ± 0.01 0.18 ± 0.1 1.25 0.19 ± 0.24 0.22 ± 0.1
Общая численность, тыс. экз./м3 14.75 ± 7.07 4.5 ± 1.41 37 ± 21.98 171 20 ± 14.14 32.85 ± 13.8
Индекс видового разнообразия Шеннона / по N 2.68 ± 0.09 2.1 ± 0.6 2.76 ± 0.16 2.7 2.34 ± 0.49 2.56 ± 0.11
Индекс благополучия сообщества (Денисенко) -0.25 ± 0.08 -0.49 ± 0.1 -0.12 ± 0.03 -0.31 -0.22 ± 0.16 -0.25 ± 0.04
Индекс сапробности Пантле – Букка (S) 1.83 ± 0.1 1.64 ± 0.34 1.75 ± 0.11 1.63 1.72 ± 0.02 1.75 ± 0.05
Зона сапробности β-µ β-µ β-µ β-µ β-µ β-µ
Индекс самоочищения (Горшковой) 1.36 ± 0.41 1.79 ± 1.11 3.57 ± 2.87 1.56 1±0 2.07 ± 0.79
Самоочищение (по Горшковой) ослабленное ослабленное неуравновешенное стабильно уравновешенное неуравновешенное неуравновешенное
B crust/B rot 25.83 ± 25.37 18.89 ± 25.97 6.25 ± 4.09 4.76 32.13 ± 43.78 18.09 ± 8.3
N clad/N cop 0.36 ± 0.12 0.29 ± 0.06 0.28 ± 0.1 0.02 0.2 ± 0.28 0.27 ± 0.05
B cycl/B cal 0 ± 0 0 ± 0 0.38 ± 0.44 0.02 0.38 ± 0.54 0.18 ± 0.13
Трофность (по Китаеву) α-O α-O α-O α-O α-M α-O

 

Максимальное биологическое разнообразие было зарегистрировано на станции 9, где индекс Шеннона составил 3.1 бит/особь. Минимальный показатель биоразнообразия был отмечен на станции 5 – 1.7 бит/особь. В среднем в водоемах индекс Шеннона составил 2.5 ± 0.1 бит/особь. По данным А. В. Крылова (2005), величина индекса Шеннона на чистых участках малых рек в течение вегетативного сезона колеблется от 2 до 4 бит/особь, а на загрязненных сокращается до нуля. Полученные нами показатели индекса Шеннона свидетельствуют о в целом удовлетворительной экологической ситуации в районе исследования, исключением является участок реки Челна в среднем течении, наиболее близко подходящем к индустриальному району города Набережные Челны.

 Индекс С. Г. Денисенко (2006) варьировал в узких пределах от -0.56 до -0.06. Наиболее стабильное состояние сообществ отмечено для станции 5 в р. Челна. Наименее стабильное, близкое к пороговому, на станции 9 в р. Мелекеска. В среднем по станциям за время мониторинга значение индекса составило -0.25 ± 0.04, это указывает на то, что сообщества зоопланктона в водоемах города Набережные Челны находятся в довольно устойчивом состоянии, далеком от стресса.

Биосапробный анализ водоемов показал в целом благополучную ситуацию в исследованных водоемах. Индекс Пантле – Букка (Pantle, Buck, 1955) колебался в пределах от 1.4 до 2.1, в среднем составив 1.7 ± 0.05. Наименьший индекс сапробности был отмечен для станции 5 в реке Челна, что соответствует пороговому значению олигосапробной зоны. В целом, в соответствии с методикой, исследованные водоемы города Набережные Челны необходимо отнести к β-мезосапробной зоне малозагрязненных вод, что сопоставимо со значениями индекса сапробности реки Казанка, также протекающей через территорию города Казани, другого крупного промышленного центра Республики Татарстан (Derevenskaya, Umyarova, 2016).

Метод А. Т. Горшковой (2003, 2012) позволил установить, что на большей части водоемов города Набережные Челны самоочищение зоопланктоном ослабленное, значение индекса не превышает 1.5. В городском пруду самоочищение можно охарактеризовать как неуравновешенное – 1.6. На станциях 1 (Мелекесский залив Нижнекамского водохранилища) и 5 р. Челна самоочищение характеризуется как активное, индекс самоочищения равен 2.3 и 2.6 соответственно. Стабильно-уравновешенный уровень самоочищения отмечен в верховье реки Мелекеска на станции 11, значение индекса самоочищения на этой станции составило 11.03.

Суммарная продукция зоопланктона на станциях варьировала от 0.002 до 0.136 г/м3/сутки. Наибольшие продукционные показатели наблюдались в р. Мелекеска, в среднем по водоему – 0.039 ± 0.027 г/м3/сутки. Продукция зоопланктона в Мелекесском заливе составляла 0.008 ± 0.004 г/м3/сутки, а в реке Челна – 0.004 ± 0.001 г/м3/сутки. В среднем по всему району исследования суммарная величина дневной продукции равнялась 0.020 ± 0.010 г/м3/сутки. Доминирующими по продукции на станциях таксонами были D. cucullata, E. lacustris, E. dilatata, C. sphaericus, L. patella, A. excisa и личиночные стадии веслоногих рачков.


Заключение

Проведенный анализ состояния сообществ зоопланктона водоемов города Набережные Челны показал в целом благополучную картину. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Городском пруду – 14 видов, наименьшее – в придонном слое воды Мелекесского залива – 5 видов. На станциях залива в поверхностном слое воды видовое разнообразие было немногим выше среднего – 10 видов на пробу. На станциях, расположенных непосредственно в реках Челна и Мелекеска, видовое богатство составляло 5 и 7 видов на пробу соответственно. Наибольшая биомасса зоопланктона наблюдалась в Городском пруду – 1.25 г/м3. На остальных исследованных участках биомасса не превышала 0.2 г/м3. Анализ полученных данных выявил общую закономерность уменьшения биомассы и численности от верхних участков к низовью на реке Мелекеска и увеличение количественных показателей от верхних участков к низовью в реке Челна. Индекс Шеннона на большей части станций превышал 2 бит/особь, значение индекса Шеннона менее 2 бит/особь отмечено для станций реки Челна. Индекс благополучия на большей части станций значительно меньше 0, что говорит об отсутствии стресса в сообществах как на станциях, так и в целом по району исследования. Индекс сапробности показал, что большую часть обследованных участков можно отнести к β-мезосапробной зоне, малозагрязненных вод, но вместе с тем имеются точки, которые можно отнести к олигосапробной зоне – чистых вод. Самоочищение вод зоопланктерами в реке Мелекеска можно охарактеризовать как активное, а в реке Челна – как ослабленное. Ослабленное самоочищение воды зоопланктоном наблюдается также на станциях Мелекесского залива как в поверхностном слое воды, так и в придонном.


Библиография

Горшкова А. Т. Оценка уровня самоочищения озер Кабан по анализу зоопланктонного комплекса // Георесурсы. 2012. № 7 (49). С. 29–32.

Горшкова А. Т. Пространственный анализ биологического потенциала устойчивости водных экосистем (на примере поверхностных вод Республики Татарстан) : Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. Ярославль, 2003. 24 с.

ГОСТ 17.1.3.07-82. Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков . М., 1982. 10 с.

Денисенко С. Г. Информационная мера Шеннона и ее применение в оценках биоразнообразия (на примере морского зообентоса) // Морские беспозвоночные Арктики, Антарктики и Субантарктики. Вып. 56 (64). СПб., 2006. С. 35–46.

Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон . М.: Наука, 1984. 207 с.

Крылов  А. В.  Зоопланктон  равнинных  малых рек  в  изменяющихся  условиях  среды : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М.: МГУ, 2003. 41 с.

Крылов А. В. Зоопланктон равнинных малых рек . М.: Наука, 2005. 263 с.

Любарский Е. Л. К методике экспресс-квалификации и сравнения описаний фитоценозов // Количественные методы анализа растительности. Уфа: БФАН СССР, 1974. С. 123–125.

Манушин И. Е. Средняя масса особи как показатель скорости оборота вещества в популяциях водных эктотермных животных // Материалы X науч. семинара «Чтения памяти К. М. Дерюгина». СПб.: ЗАО «КопиСервис», 2008. С. 29–34.

Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция / Ред. Г. Г. Винберг, Г. М. Лаврентьева. Л.: ГосНИОРХ, 1982. 34 с.

Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Т. 1. Зоопланктон / Ред. В. Р. Алексеев, С. Я. Цалолихин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. 495 с.

Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос) / Отв. ред. Л. А. Кутикова, Я. И. Старобогатов. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 511 с.

Р 52.24.661-2004. Оценка риска антропогенного воздействия приоритетных загрязняющих веществ на поверхностные воды суши . М.: Метеоагентство Росгидромета, 2006. 23 с.

Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений / Под ред. В. А. Абакумова. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. 239 с.

Соколова К. Н. Зоопланктон прудов колхоза им. Куйбьшева // Труды Татарского отд. ВНИОРХ. 1954. Вып. 7. С. 50–59.

Численко Л. Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела (морской мезобентос и планктон) . Л.: Наука, 1968. 108 с.

Шакирова  Ф. М.,  Говоркова  Л. К.,  Анохина  О. К.  Современное состояние Нижнекамского  водохранилища  и  возможности  рационального освоения  его  рыбных  ресурсов //  Известия  Самарского  научного  центра Российской академии наук. 2013. Т. 15. № 3 (1). С. 518–527.

Derevenskaya O. Y., Umyarova R. M. Zooplankton as an indicator of river ecological condition // International Journal of Pharmacy and Technology. 2016. Vol. 8. № 2. P. 14567–14574.

Pantle F., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse // Gas- und Wasserfach. 1955. Bd 96. № 18. P. 604–620.

Shannon С. В., Weaver W. The Mathematical Theory of Communication. Urbana (Illinois): Univ. of Illinois Press, 1963. 345 р.

Sladecek V. The future of the saprobity system // Hydrobiologia. 1965. Vol. 25. I. 3-4. P. 518–537.

Sladeček V. System of water quality from the biological point of view // Arch. Hydrobiol., Beihefz., Ergebnisse der Limnol. 1973. Bd 7. P. 1–218.


Просмотров: 1445; Скачиваний: 299;