Шаров А. Н., Андреева И. В. Пространственно-временная организация фитопланктона Чудско-Псковского озера // Принципы экологии. 2016. № 5. С. 71–80. DOI: 10.15393/j1.art.2016.5502

Выпуск № 5

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

574.52

Пространственно-временная организация фитопланктона Чудско-Псковского озера

Введение

Первые сведения о фитопланктоне Чудско-Псковского озера были опубликованы в начале прошлого века в работах зоолога Тартуского университета Н. А. Самсонова (1912, 1914). История изучения водорослей озера подробно описана Д. Н. Судницыной (2007). Особо следует выделить работы Р. А. Лаугасте (1966, 1968) и В. В. Ястремского (1986), заложившие основы систематических исследований фитопланктона Чудско-Псковского озера, которые с 1980 г. носят мониторинговый характер и продолжаются по настоящее время. Государственный гидробиологический мониторинг российской части Чудско-Псковского озера начал осуществляться с середины 90-х годов прошлого столетия единично, а начиная с 2004 г. на постоянной основе. В данной работе основное внимание уделено результатам, полученным на 16 станциях мониторинга в период открытой воды 2012–2015 гг.

Пространственно-временная неоднородность распределения структурных и функциональных показателей планктона больших озер формируется в зависимости от ряда глобальных факторов, в первую очередь таких, как изменение климата и антропогенное воздействие. Несмотря на ряд публикаций, свидетельствующих о влиянии климатической изменчивости на различные водные экосистемы Европы (Adrian et al., 1995, Adrian et al., 1999; Nõges and Nõges, 1998; Markensten, 2006; Jeppesen et al., 2009, Филатов и др., 2012, Sharov et al., 2014 и др.), немногие из них касаются реакции фитопланктона на изменение климата, особенно в больших озерах. Основной целью данной работы является анализ современного состояния и реакции фитопланктона Чудско-Псковского озера на изменения окружающей среды.

Материалы

Чудско-Псковское озеро (Peipus) — крупный озерный комплекс на границе между Эстонией и Псковской и Ленинградской областями России. Относится к бассейну Балтийского моря и состоит из трех частей: северное Чудское озеро – площадь 2611 км² (73 %); южное Псковское озеро – площадь 708 км² (20 %); срединное Теплое озеро – площадь 236 км² (7 %). Площадь Чудско-Псковского озера составляет 3555 км², объем – 25 км³. Средняя глубина – 7.1 м, наибольшая – 15 м.

Пробы фитопланктона отбирали в мае, августе и октябре 2012–2015 гг. на 16 станциях, выбранных в соответствии со схемой (рис. 1), утвержденной совместной Российско-Эстонской комиссией по охране и рациональному использованию трансграничных вод для организации мониторинга. Всего было отобрано 165 количественных проб.

 

 

Рис. 1. Карта-схема расположения станций отбора проб в Чудско-Псковском озере

Fig. 1. Schematic map of the sampling stations in the Lake Peipus 

 

Температура воды в августе 2004–2015 гг. была в диапазоне 18.8–25.8 ºС (21.3 ± 0.3 ºС). Исключение составило очень жаркое лето 2010 г., когда температура воды достигала 28 ºС. Прозрачность воды в августе варьировала от 0.5 до 2.5 м (1.2 ± 0.1 м). Среднегодовое колебание уровня воды (разница максимального и минимального уровня) составило 137 см. Величина стандартного отклонения от среднего уровня воды в 2014–2015 гг. – 27.4 см.

Содержание азота (N) и фосфора (P) в воде Псковского озера закономерно выше, чем в Чудском. В период наших исследований в Чудском озере содержание биогенных элементов относительно стабильно (N 0.54 ± 0.13 мг/л, Р 0.018 ± 0.004 мг/л). В Псковском озере отмечается незначительная тенденция к уменьшению концентрации Р (0.031 ± 0.006 мг/л) и такая же слабая тенденция к росту содержания N (0.71 ± 0.18). 

Методы

Пробы воды отбирали батометром Руттнера интегрально через один метр от поверхности до глубины утроенной прозрачности (по диску Секки), на мелководье – до дна. Интегральная проба воды помещалась в 10-литровую пластиковую емкость и перемешивалась.

Часть пробы (0.5 литра) наливали в темную пластиковую бутылку, фиксировали раствором Люголя и после концентрирования осадочным методом (Методические рекомендации…, 1988) использовали для подсчета и видовой идентификации водорослей в микроскопе проходящего света «Ломо МБИ-6» при увеличении х250-800. Для подсчета численности водорослей использовали счетную камеру Нажотта (0.02 мл). При расчете численности и биомассы фитопланктона учитывали рекомендации для определения объемов клеток водорослей (Olenina et al., 2006). К доминирующим относили виды, составляющие более 10 % от общей численности и биомассы в пробе. Для оценки сапробности воды использовали метод индикаторных организмов Пантле и Букк в модификации Сладечека (Sládeček, 1973). Оценку качества воды производили согласно РД 52.24.309-2011.

Вторую часть пробы воды для определения хлорофилла «а» (1.0 литр) помещали в матовую пластиковую бутылку не фиксировали и фильтровали (в течение часа после отбора) через мембранные фильтры № 5 (Мытищи) с диаметром пор 1.2 мкм по 1–2 фильтра на одну пробу воды (насос HIBLOW 0.15–0.2 атм). Экстрагирование пигментов осуществляли 96 % этанолом в темноте в пластиковых пробирках в течение 18–24 часов. Пробы центрифугировали (центрифуга СМ-6М ELMI) в течение 20 минут при 4000 оборотах. Измерение оптических плотностей этаноловых экстрактов проводили на спектрофотометре ПЭ-5400ВИ на длинах волн 750 и 665 нм в кварцевых кюветах. Расчет концентрации хлорофилла «а» осуществляли в соответствии с рекомендациями ХЕЛКОМ (HELCOM, 1988) и согласно РД 52.24.784-2013.

Для выявления общих глобальных и региональных особенностей климата и изменений экосистем озера в результате его вариаций были проанализированы ряды наблюдений (2004–2015 гг.) Росгидромета. Для оценки влияния климатической изменчивости был использован метод непараметрической корреляции Спирмена. Рассчитаны коэффициенты связи между характеристиками фитопланктона и региональными факторами (температурой, уровнем воды, прозрачностью, P и N в воде), а также глобальными показателями климатической изменчивости (индексы североатлантического колебания NAO). Значения индекса NAO были взяты с интернет-сайта http://climatedataguide.ucar.edu.

Результаты

В период исследований в фитопланктоне Чудско-Псковского озера нами обнаружено 186 видов: Cyanobacteria – 43, Dinophyta – 2, Cryptophyta – 9, Chrysophyta – 2, Xanthophyta – 1, Bacillariophyta – 44, Chlorophyta – 84, Euglenophyta – 1. По числу видов в планктоне всех трех частей озера преобладали зеленые водоросли, наибольшим богатством отличались хлорококковые водоросли. Максимальное видовое разнообразие отмечено для родов Scenedesmus и Clocterium. Практически во всех пробах встречались Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová 1969, Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson in Brébisson & Godey 1835, S. sempervirens Chodat 1913, Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini 1840, P. duplex Meyen 1829. Из диатомовых водорослей наиболее разнообразными были рода Aulacoseira и Fragilaria. Почти на всех станциях в планктоне трех озер часто встречались Asterionella formosa Hassall 1850, виды родов Aulacoseira и Cyclotella. Довольно часто встречались крупные водоросли из родов Surirella и Gyrosigma. В планктоне всех изученных водоемов было отмечено значительное видовое разнообразие мелкоклеточных колониальных цианобактерий из порядка Chroococcales. Почти на всех станциях встречались виды Aphanocapsa planctonica (G. M. Sm.) Komárek & Anagn. 1995, Aphanocapsa delicatissima West & G. S. West 1912, Aphanizomenon flos-aquae Ralfs ex Bornet & Flahault 1886, Planktolyngbya limnetica (Lemmermann) J. Komárková-Legnerová & G. Cronberg 1992, Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 1846 и Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin 1933. Среди динофитовых было идентифицировано два вида – Ceratium hirundinella (O. F. Müller) Dujardin 1841 и Peridinium sp. Криптомонады Komma caudata (Geitler) Hill 1991 и виды родов Chroomonas и Cryptomonas присутствовали во всех пробах, составляя иногда (в 2015 г.) более 10 % общей биомассы фитопланктона. Желто-зеленая водоросль Tribonema affine (Kützing) G. S. West 1904 встречалась в планктоне исследованных озер практически на всех станциях водной системы в августе, хотя и не входила в состав доминантов.

Анализ видового состава фитопланктона исследованных озер показал, что в Чудско-Псковском озере он довольно однороден (коэффициент видового сходства Сёренсена 71–76 %). Значение индекса видового разнообразия Шеннона, рассчитанное по биомассе фитопланктона, варьировало от 2.03 до 4.36 бит/г. Средние величины индекса Шеннона 2.87 ± 0.18 бит/г. Максимальные значения индекса разнообразия было в оз. Псковское.

В период исследования фитопланктона Чудско-Псковского озера преобладали виды-индикаторы олиго- и b-мезосапробных условий. Оценка качества вод по индексам сапробности (по численности) водорослей фитопланктона свидетельствует о том, что качество вод на различных участках Чудско-Псковского озера соответствовало условно чистым водам, I класс качества, и слабо загрязненным, II класс качества (табл. 1).

 

Таблица 1. Оценка качества вод (РД 52.24.784-2013) Чудско-Псковского озера по индексам сапробности фитопланктона (2014–2015 гг. по численности)

Класс качества воды	Степень загрязненности воды	Индекс сапробности	Станции
Май
I	Условно чистая	до 1.5	51, 57, 91, 10, 5
II	Слабо загрязненная	> 1.5 до 2.5	22, 52, 27, 56, 7
Август
I	Условно чистая	до 1.5	51
II	Слабо загрязненная	> 1.5 до 2.5	22, 52, 27, 56, 57, 16, 17, 43, 91, 92, 10 5, 7, 2, 4, 38
Октябрь
I	Условно чистая	до 1.5	–
II	Слабо загрязненная	> 1.5 до 2.5	22, 52, 51, 27, 56, 57, 91, 10, 5, 7

 

 

Биомасса фитопланктона имела широкую амплитуду пространственно-временных значений: для оз. Чудское 0.3–23.0 мг/л, для оз. Псковское 0.4–34.0 мг/л и для оз. Теплое (август) 3.4–25.1 мг/л. Максимальная биомасса цианобактерий была в августе 2014 г.: в Псковском озере достигала 1.96 мг/л (ст. 52), в Чудском – 16.5 мг/л (ст. 56) и в Теплом 12,8 мг/л (ст. 17). Цианобактерии составляли от 4 до 66 % от общей биомассы фитопланктона, доминируя в Псковском озере в 2013 и 2014 гг., а в Чудском – в 2014 и 2015 гг. (рис. 2).

 

Рис. 2. Структура биомассы (мг/л) фитопланктона в Чудском и Псковском озерах в разные сезоны 2012–2015 гг.: 1 – Chlorophyta, 2 – Bacillariophyta, 3 – Xanthophyta, 4 – Dinophyta, 5 – Chrysophyta, 6 – Cryptophyta, 7 – Cyanobacteria

Fig. 2. The structure of  phytoplankton biomass (mg/l) of  in the lakes Peipus and Pskov in different seasons of 2012–2015: 1 – Chlorophyta, 2 – Bacillariophyta, 3 – Xanthophyta, 4 – Dinophyta, 5 – Chrysophyta, 6 – Cryptophyta, 7 – Cyanobacteria 

Обсуждение

Среднее значение биомассы фитопланктона в период наблюдений (2012–2015 гг.) составляло в Чудском озере 2.1 ± 0.2 мг/л, в Псковском озере 5.4 ± 1.4 мг/л и в Теплом озере 6.1 ± 1.2 мг/л и было значительно ниже, чем в период с 2006 по 2011 г. (рис. 3).

  

Рис. 3. Межгодовая изменчивость биомассы (мг/л) фитопланктона в различных частях Чудско-Псковского озера в 2004–2015 гг. (2004–2011 гг. по: Ежегодник…, 2005–2012)

Fig. 3. The interannual variability of phytoplankton biomass (mg/l) in different parts of the Peipsi Lake in 2004–2015

 

На протяжении многих лет исследований в фитопланктоне Чудско-Псковского озера по биомассе преобладали диатомовые, криптофитовые, динофитовые водоросли и цианобактерии (Ежегодник…, 2002–2014). С 2008 по 2013 г. из состава фитопланктона практически исчезли криптофитовые водоросли, достаточно обильные в предыдущие годы. В 2014 г. криптофитовые водоросли Komma caudata, Chroomonas sp., Cryptomonas marsonii Skuja 1948, Katablepharis ovalis Skuja 1948 и Cryptomonas sp. встречались практически во всех пробах, составляя до 6 % общей биомассы, а в 2015 г. Komma caudata и Cryptomonas sp. были обычными и даже доминировали по биомассе в планктоне Чудского озера весной и осенью.

Таксономическая структура в 2012–2015 гг. в целом была сходна с наблюдаемой в предыдущие годы, и состав доминантного комплекса изменился незначительно. По видовому составу, структурообразующим комплексам и биомассе фитопланктона Чудско-Псковское озеро, как и в предыдущие годы наблюдений, относится к водоемам мезотрофного типа с чертами эвтрофии.

Наблюдается значительная межгодовая изменчивость биомассы фитопланктона, что, возможно, связано с антропогенными и природными факторами. Это подтверждает результаты более ранних наблюдений (Лаугасте, 1966; Ястремский, 1986), в которых отмечались межгодовые различия сезонной динамики биомассы в зависимости от климатических особенностей года. Кроме того, в последнее время биомасса фитопланктона в оз. Псковское не всегда выше по сравнению с другими частями системы, как это было в 1970–1980 гг. (Ястремский, 1986).

Интенсивное развитие водорослей планктона было замечено еще в конце ΧΙΧ и в ΧΧ вв. в разных частях Чудско-Псковского озера (Laugaste et al., 2001). По данным Кангура с соавторами (Kangur et al., 2003), структура фитопланктона значительно изменилась и его биомасса (в частности цианобактерии) имела тренд к увеличению в оз. Чудское в период 1992–2001 гг. Характерной особенностью фитопланктона в 2015 г. (как и в 2014 г.) было массовое развитие цианобактерий Aphanizomenon flos-aquae. Высокие значения численности клеток фитопланктона в 2015 г. по сравнению с предыдущими исследованиями связаны с обилием мелких колониальных видов цианобактерий: Aphanocapsa delicatissima и Aphanocapsa planctonica, на долю которых приходилось до 55 % от суммарной численности.

Прямая зависимость биомассы фитопланктона от уровня воды ранее была отмечена для больших неглубоких озер (Nõges and Nõges, 1998). Для Чудско-Псковского озера данные о слабых положительных корреляционных связях среднегодовых значений Северо-Атлантического индекса NAO с температурой воды вегетационного периода (R = 0.28, р = 0.046) и биомассой фитопланктона в оз. Псковское (г = 0.38, р = 0.027) и отрицательной корреляции с уровнем воды в вегетационный период (г = -0.48, р = 0.011) были отмечены Лаугасте с соавторами (Laugaste et al., 2001).

Среднегодовой уровень воды в 1885–1902 и 1918–1921 гг. был реконструирован на основе среднего уровня воды летом в районе г. Тарту (Eipre, 1964). Амплитуда колебания среднего объема воды Чудско-Псковского озера в последние 100 лет изменялась от +11 до -15 % (Kapanen et al., 2007). P'erez-Peraza c соавторами (2005) показали связь между объемом воды Чудско-Псковского озера и солнечной активностью. Внешние факторы могут быть одной из определяющих, что подтверждают вариации индекса Североатлантического колебания (NAO). Индекс NAO, начиная с конца 1960-х годов, свидетельствует о достоверном 8-летнем колебании (Appenzell et al., 1998). Для Чудско-Псковского озера имеются многолетние данные о среднегодовом объеме воды и расчет скользящей средних с 8-летнем его колебанием на основе данных гидрометрической станции Tiirikoja. Цикличные периоды изменения объема воды продолжительностью 2–3, 5–6, 10–11, 21–22, 26–28, 33 и 80–90 лет с использованием разных методов ранее были выделены для Чудско-Псковского озера (Догановский, 1982; Glazačeva, 1977).

Содержание хлорофилла «а» (Chl a) в 2013–2014 гг. в Чудском озере изменялось от 5.12 до 26.91 мкг/л (в среднем 13.4 ± 1.5 мкг/л) и было меньше, чем в Псковском озере, где значения варьировали от 14.16 до 84.54 мкг/л (34.8 ± 6.9 мкг/л).

В период исследования 2012–2015 гг. выявлены близкие корреляционные связи между Chl a, биомассой фитопланктона (R = 0.63, p = 0.001) и прозрачностью воды (R = -0.83, p = 0.000). Биомасса диатомовых водорослей в августе имеет отрицательную связь с температурой воды (R = -0.80, p = 0.001) и глубиной станций мониторинга (R = -0.76, p = 0.002). Среднегодовое содержание N связано с уровнем воды в озере (R = 0.74, p = 0.002). Очевидно, что в маловодные годы с водосбора поступает меньше биогенных веществ в озеро, чем в многоводные годы. Однако для P достоверная связь с уровнем воды не обнаружена.

Отмечены тесные положительные связи (R = 0.64–0.83, p < 0.002) между концентрацией Р в воде в августе и летним индексом NAO, а отрицательные с NAO в марте (R = -0.82, p = 0.001). Индекс NAO отражает крупномасштабный атмосферный процесс, определяющий климатическую изменчивость в Северном полушарии. При положительных значениях индекса преобладают сильные западные ветры, несущие теплый и влажный воздух на север Европейского континента, что особенно ярко проявляется в зимнее время. При положительном индексе NAO увеличиваются осадки, которые повышают сток в озеро с водосбора. Ясная погода в марте (отрицательный индекс NAO) приводит к интенсивному таянию снега и выносу биогенов. Уровень воды в Чудском озере связан (R = 0.54, p = 0.003) со среднемесячным индексом NAO в августе.

Заключение

Структура фитопланктона Чудско-Псковское озера в 2012–2015 гг. в целом была сходна с предыдущими годами исследования, состав доминантного комплекса изменился незначительно. По видовому составу, структурообразующим комплексам и уровню биомассы фитопланктона озера, как и в предыдущие годы наблюдений, относятся к водоемам мезотрофного типа с чертами эвтрофии. Средняя биомасса фитопланктона составляла в Чудском оз. 2.1 ± 0.2 мг/л, Псковском – 5.4 ± 1.4 мг/л, Теплом – 6.1 ± 1.2 мг/л. Оценка качества воды озер по индексам сапробности фитопланктона свидетельствует о том, что на различных участках Чудско-Псковского озера в 2014–2015 гг. оно соответствовало условно чистым водам (I класс качества) и слабо загрязненным (II класс качества).

Наличие достоверных связей между климатическими, гидрохимическими, гидрологическими и биологическими показателями свидетельствует о заметных влияниях климатических колебаний на экосистемы озера. Климатические изменения влияют на фитопланктон Чудско-Псковского озера преимущественно опосредованно через изменение концентрации биогенных веществ и температуры воды.

Библиография