Коновалов А. Ф., Борисов М. Я. Многолетняя динамика рыбного населения водоемов Вологодской области // Принципы экологии. 2015. № 4. С. 22–34. DOI: 10.15393/j1.art.2015.4721

Выпуск № 4

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

597.2/.5

Многолетняя динамика рыбного населения водоемов Вологодской области

Введение

Динамика рыбного населения водоемов Вологодской области связана с экологическими особенностями и происхождением основных представителей. Для понимания наблюдаемых перестроек необходимо проанализировать многолетние изменения соотношения основных фаунистических комплексов и экологических групп рыб региона. Трансформацию рыбного населения в водоемах Вологодской области можно проследить по динамике общих уловов, отражающих направления изменений численности и биомассы популяций основных промысловых видов рыб. Выполнявшиеся ранее работы, как правило, включали исследования состояния рыбной части сообществ отдельных водоемов Вологодской области (Болотова и др., 1996; Болотова, 1999; Bolotova, 2002; Болотова, Коновалов, 2002, 2005, 2010; Борисов, 2006; Коновалов, Борисов, Болотова, 2008; Коновалов, Болотова, 2013). Задачей настоящей работы является изучение многолетней динамики рыбного населения региона в целом по совокупности важнейших рыбохозяйственных водоемов.

Материалы

При подготовке работы обобщены результаты собственных исследований, проанализированы литературные источники (Современное состояние ..., 2004; Коновалов и др., 2014) и использованы фондовые материалы Вологодской лаборатории ФГБНУ «ГосНИОРХ». Для изучения многолетней динамики рыбного населения водоемов Вологодской области обработаны результаты статистики общих уловов рыбы за период с 1973 по 2014 гг. в важнейших рыбопромысловых водоемах региона. В частности проанализированы сведения об уловах основных видов рыб в крупных озерах Белое, Кубенское, Воже, Шекснинском водохранилище, а также в Онежском озере и Рыбинском водохранилище в границах Вологодской области.

Методы

Принадлежность рыб и миног Вологодской области к фаунистическим комплексам определялась согласно представлениям Г. В. Никольского (1980) о структуре фауны пресноводных экосистем с некоторыми уточнениями. Представители ихтиофауны региона с учетом особенностей их биологии и экологии классифицировались по основным экологическим группам по отношению к температуре воды и предпочитаемому нерестовому субстрату (Атлас пресноводных рыб …, 2002; Кудерский, 2005; Голованов, 2013; Слынько, Терещенко, 2014 и др.).

Результаты

Вологодская область имеет богатый фонд рыбохозяйственных водоемов, включающий свыше 550 тыс. га. Около 85% от его общей площади в регионе составляют крупные озера Белое, Кубенское, Воже и южная часть Онежского, а также Шекснинское и северная часть Рыбинского водохранилищ (рис. 1).

 

Рис. 1. Важнейшие рыбохозяйственные водоемы Вологодской области: 1 – Онежское озеро; 2 – Белое озеро; 3 – Кубенское озеро; 4 – озеро Воже; 5 – Шекснинское водохранилище; 6 – Рыбинское водохранилище

Fig. 1. The most important fishery waterbodies of the Vologda region: 1 – Onega Lake; 2 – Beloye Lake; 3 – Kubenskoye Lake; 4 – Vozhe Lake; 5 – Sheksninskoye Reservoir; 6 – Rybinsk Reservoir.

 

Все водоемы за исключением Онежского озера при значительной площади водного зеркала имеют сравнительно малую глубину и интенсивно зарастают водной растительностью. Эти природные особенности большинства рыбохозяйственных водоемов региона создают потенциально благоприятные условия для относительно тепловодных рыб, размножающихся на затопленной растительности, и формируют основной фон для изменений в структуре рыбного населения, происходящих в последние десятилетия.

В водоемах и водотоках Вологодской области в настоящее время обитают 4 вида миног и 48 видов костных рыб (Коновалов и др., 2015), принадлежащих к десяти фаунистическим комплексам (табл. 1). Виды, входящие в каждый комплекс, характеризуются определенным набором экологических особенностей, отражающих специфику их адаптаций к важнейшим факторам среды обитания. С учетом природных особенностей Вологодской области важнейшие экологические группы рыб и миног региона объединяют виды с разным отношением к температуре воды и предпочитаемым типам нерестовых субстратов.

 

Таблица 1. Фаунистические комплексы и экологические группы рыб и миног, обитающих в водоемах Вологодской области

 

Примечание: курсивом выделены важнейшие промысловые виды рыб, доля которых в общих уловах в водоемах Вологодской области превышает 1%.

 

Представители первых четырех фаунистических комплексов – арктических пресноводного и морского, арктобореального и бореального предгорного представлены в регионе в основном холодноводными видами, размножающимися преимущественно на плотных песчаных или каменистых грунтах. Остальные комплексы включают эвритермные или относительно тепловодные виды, из которых около 54% нерестятся на затопленной растительности.

Наиболее высокую долю в общих уловах в основных рыбохозяйственных водоемах Вологодской области имеют 13 видов рыб – корюшка, налим, ряпушка, сиг, щука, ерш, плотва, окунь, судак, берш, синец, лещ и чехонь (табл. 1, 2). Совокупная доля этих рыб в течение последних десятилетий колебалась от 95 до 98% от общего вылова в регионе, что свидетельствует об их высокой биомассе в водоемах Вологодской области. Поэтому по характеру многолетней динамики общих уловов этих видов рыб можно судить об основных тенденциях в трансформации рыбного населения водоемов региона.

Таблица 2. Многолетняя динамика средних ежегодных уловов (тонн) основных промысловых рыб в водоемах Вологодской области (над чертой) и их доля (%) от общего вылова (под чертой) 

 

Обращает на себя внимание, что наибольшими темпами в Вологодской области сокращаются уловы рыб арктического пресноводного фаунистического комплекса – корюшки, налима, ряпушки и сига, что отражает уменьшение количественных показателей их популяций. Так, за период с 1970-х по начало 2010-х гг. суммарная доля этих четырех видов рыб в промысловых уловах в водоемах Вологодской области сократилась в два раза с 34 до 17% (табл. 2). Особенно сильно снизились общие уловы налима, ряпушки и сига, которые за рассматриваемый период уменьшились более чем в 10 раз. Наиболее существенным для промысла стало сокращение уловов европейской корюшки в озерах Онежском и Белом, которая вплоть до конца 1990-х гг. была главным объектом промышленного рыболовства в регионе (табл. 2).

Из представителей бореального равнинного фаунистического комплекса в водоемах Вологодской области заметно сокращаются уловы щуки и ерша. Причем снижение объемов вылова щуки отражает уменьшение ее численности в водоемах за счет высокого пресса любительского рыболовства и несмотря на высокий потенциал естественного воспроизводства вида в регионе. Например, в течение трех последних десятилетий средняя доля щуки в общих уловах рыбы в водоемах Вологодской области не превышала 5–6%, а ее суммарный вылов с 1970-х гг. по настоящее время сократился более чем в 3 раза (табл. 2). Снижение уловов ерша связано с исчезновением его специализированного промысла механизированными мутниками и слабым рыночным спросом на данный вид. Численность и биомасса ерша, наряду с аналогичными показателями большинства промысловых популяций плотвы и окуня в водоемах региона сохраняются на высоком уровне, а в некоторых водоемах даже растут.

Из рыб пресноводного амфибореального фаунистического комплекса в водоемах Вологодской области уменьшается общий вылов судака. Так, если в 1970–1980-е гг. средний ежегодный вылов данного вида в регионе составлял 120 – 214 т, то начиная с 2000-х гг. за счет снижения его биомассы в озере Белое он не превышал 100 т (табл. 2). Сокращение объемов добычи судака в этом водоеме сопровождается наблюдаемым в настоящее время ростом уловов берша. Среди рыб понтического пресноводного фаунистического комплекса в водоемах области наиболее быстрыми темпами повышается вылов леща и чехони. Причем за последние два десятилетия лещ стал главным промысловым объектом в регионе, составляя свыше 25% от объемов общей рыбодобычи (табл. 2). Одновременно сильно сократились уловы синца за счет постепенной утраты его значения в промысле в озере Белое при сильном снижении численности его популяции.

Обсуждение

Многолетняя динамика общих уловов рыбы в водоемах Вологодской области хорошо отражает изменение соотношения рыб основных фаунистических комплексов региона (рис. 2). В частности сокращается доля в уловах и общая биомасса рыб арктического пресноводного фаунистического комплекса, тогда как соответствующие показатели у рыб бореального равнинного и пресноводных понтического и амфибореального комплексов растут. Это является следствием ускорения в последние десятилетия естественной сукцессии, связанной с вытеснением представителей холодноводной ихтиофауны, первоначально заселивших водоемы региона и их замещением на экологически более пластичные виды, характерные для бореальной зоны и более южных широт.

 

Рис. 2. Соотношение рыб разных фаунистических комплексов по доле в общих уловах в водоемах Вологодской области: 1 – арктический пресноводный, 2 – пресноводный амфибореальный, 3 – понтический пресноводный, 4 – бореальный равнинный.

Fig. 2. The ratio of different faunal complexes of fish  in the total catches in the waterbodies of the Vologda region: 1 – arctic freshwater, 2 – freshwater amphiboreal, 3 – pontian freshwater, 4 – boreal plains.

 

Причем наиболее высокую численность в основных рыбохозяйственных водоемах приобретают малоценные рыбы бореального равнинного комплекса – окунь, ерш и плотва. Эти виды, по мнению Л. А. Жакова (1974), наряду со щукой и золотым карасем являются конечными компонентами сукцессии рыбного населения в озерных экосистемах Вологодской области. Особенно высокую биомассу и промысловую значимость в водоемах региона повсеместно, кроме Онежского озера, приобретает лещ – ключевой вид понтического пресноводного фаунистического комплекса.

Основной причиной ускорения сукцессии рыбного населения в водоемах области является многолетняя трансформация климата на территории региона с выраженным трендом к потеплению (Болотова, 2010; 2012). Например, среднегодовая температура воздуха на метеостанции Вожега, расположенной на севере Вологодской области, за период с 1970 по 2014 гг. возрастала в среднем за каждое десятилетие на 0,32ºС (табл. 3). В целом среднегодовая температура воздуха за последние пять лет в сравнении с 1970-ми гг. увеличилась на 1,3ºС.

 

Таблица 3. Сезонная динамика средней температуры воздуха (ºС) на метеостанции Вожега в 1970 – 2010-е гг.

Примечательно, что в течение года наибольший прирост средней температуры наблюдался в мае и в июле, на которые у многих видов рыб приходятся критические периоды их жизненного цикла. Можно предположить, что повышение температуры в мае ускоряло сроки икрометания, улучшало условия созревания икры и нагула ранней молоди тепловодных рыб. Увеличение температуры в июле – наиболее жарком месяце года – также благоприятствовало нагулу тепловодных представителей ихтиофауны, но приводило и к сокращению численности популяций холодноводных рыб.

В целом потепление климата приводит к повышению роли тепловодных видов в рыбной части сообществ водоемов региона, следствием которого стало закономерное увеличение их доли в общих уловах с 53% от общего в 1970-е гг. до 77% в 2010 – 2014 гг. (рис. 3).

 

Рис. 3. Соотношение экологических групп рыб по отношению к температуре воды по доле в общих уловах в водоемах Вологодской области: 1 – относительно тепловодные, 2 – эвритермные, 3 – холодноводные.

Fig. 3. The ratio of ecological groups of fish in relation to the water temperature in the total catches in the waterbodies of the Vologda region: 1 – relatively warm water, 2 – eurythermal, 3 – cold water.

 

Климатические изменения особенно благоприятствуют тепловодным рыбам, нерестящимся на затопленных растениях, чему способствует обилие в регионе мелководных водоемов, интенсивно зарастающих высшей водной растительностью. Например, на Кубенском озере средняя площадь ежегодно затапливаемых весной потенциальных нерестилищ рыб-фитофилов составляет около 31% от средней площади водоема (Филоненко, Ивичева, 2014). Погруженные в воду растения в нерестовый период формируют большие площади нерестового субстрата для рыб-фитофилов, к которым относятся наиболее многочисленные в регионе представители бореального равнинного, а также пресноводного понтического фаунистических комплексов. Тенденция к повышению биомассы рыб-фитофилов хорошо прослеживается в многолетнем увеличении их доли в общих уловах в Вологодской области на фоне снижения промысловой значимости рыб, предпочитающих другие типы нерестового субстрата (рис. 4). Исключением является пелагофильный вид чехонь, уловы которого в последние годы довольно быстро растут в Белом озере.

 

Рис. 4. Соотношение экологических групп рыб по типу нерестового субстрата по доле в общих уловах в водоемах Вологодской области: 1 – фитофилы, 2 – псаммо-литофилы, 3 – псаммофилы, 4 – пелагофилы.

Fig. 4. The ratio of ecological groups of fish according to the type of spawning substrate in the total catches in the waterbodies of the Vologda region: 1 – phytophiles, 2 – psammo-lithophiles, 3 – psammophiles, 4 – pelagophiles.

 

В целом за последние десятилетия в водоемах региона наиболее быстро увеличиваются количественные показатели популяций относительно тепловодных видов рыб, одновременно являющихся фитофилами по типу предпочитаемого нерестового субстрата, доля которых в общих уловах в Вологодской области возросла с 35% в 1970-е гг. до 59% в начале 2010-х гг.

Заключение

В условиях наблюдаемого в последние десятилетия потепления климата основной предпосылкой изменений рыбного населения в водоемах Вологодской области является сокращение численности и сужение ареалов холодноводных рыб и миног и их замещение тепловодными и эвритермными видами. Перестройкам в структуре рыбного населения водоемов области также способствуют интенсивная промысловая нагрузка на популяции ценных видов рыб и динамика состояния кормовой базы. В рыбной части сообществ наибольшее преимущество получают рыбы, размножающиеся на затопленной растительности. Судя по динамике уловов, эти тенденции, прежде всего, отражаются в снижении численности рыб арктического пресноводного фаунистического комплекса, что наиболее заметно для промысловых популяций корюшки и ряпушки Онежского и Белого озер. В условиях ускорения естественной сукцессии в разнотипных водоемах Вологодской области прогнозируется дальнейшее увеличение численности популяций второстепенных промысловых видов бореального равнинного фаунистического комплекса – окуня, плотвы и ерша, которые довольно слабо облавливаются промыслом. В составе промышленных и любительских уловов во всех важнейших водоемах региона кроме Онежского озера все больше доминирует лещ – ключевой вид понтического пресноводного комплекса, ставший главным промысловым объектом в регионе по объемам добычи.

Библиография