Введение
Рогатковые (Cottidae) – одно из наиболее характерных семейств рыб северной части Тихого океана, представители которого встречаются от приливно-отливной зоны до глубины свыше 2 км (Шмидт, 1950; Шейко, Федоров, 2000; Парин и др., 2014). Многие виды рогатковых в дальневосточных морях обладают достаточно высокой численностью и биомассой, в связи с чем играют существенную роль в донных ихтиоценах как хищники и потенциальные пищевые конкуренты промысловых рыб, а также могут быть объектами прибрежного рыболовства (Борец, 1995; Фадеев, 2005; Токранов, 2009, и др.). В прикамчатских водах Охотского, Берингова морей и Тихого океана в настоящее время достоверно зарегистрировано около 60 представителей этого семейства, 16 из которых относятся к категории многочисленных (Шейко, Федоров, 2000). Поскольку размеры и биотопы обитания разных видов рогатковых отличаются значительным разнообразием, состав их пищи и способы добывания кормовых организмов существенно различаются. Обобщение материалов по питанию 27 видов сем. Cottidae, собранных в 1978–2008 гг., дает возможность получить представление о трофических группировках рогатковых рыб в прикамчатских водах.
(Материалы статьи были представлены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Морские биологические исследования: достижения и перспективы», приуроченной к 145-летию Севастопольской биологической станции, 19–24 сентября 2016 г., Cевастополь.)
Материалы
В основу работы положены результаты анализа содержимого желудков 27 видов рогатковых рыб (многоиглый Myoxocephalus polyacanthocephalus и мраморный M. stelleri керчаки, керчак-яок M. jaok, северная дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus, пестрый Hemilepidotus gilberti, белобрюхий H. jordani и чешуехвостый H. zapus получешуйники, широколобый Gymnacanthus detrisus, узколобый G. galeatus и нитчатый G. pistilliger шлемоносцы, колючий Icelus spiniger, восточный двурогий I. spatula, черноносый I. canaliculatus, охотский I. ochotensis ицелы и ицел Перминова I. perminovi, губчатый бычок Thyriscus anoplus, тонкохвостый Artediellus camchaticus, охотский A. ochotensis и черноперый Artediellichthys nigripinnis крючкороги, двурогий Enophrys diceraus, седловидный Microcottus sellaris и жесткочешуйный Rastrinus scutiger бычки, бычок-бабочка Melletes papilio, бычок Штейнегера Stelgistrum stejnegeri, остроносый Triglops pingeli, вильчатохвостый T. forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы), собранных в различные сезоны 1978−2008 гг. в прикамчатских водах Охотского, Берингова морей и Тихого океана (рис. 1).
Рис. 1. Схема расположения мест сбора материалов по питанию рогатковых рыб (отмечены красными прямоугольниками) в прикамчатских водах в 1978–2008 гг.
Fig. 1. Scheme of sampling points on nutrition of sculpins (red rectangles) in near-Kamchatka waters in 1978–2008
Методы
В период исследований лов производили донными тралами, снюрреводами (донными неводами) и закидными неводами на глубинах от 0.5 до 850 м. Сбор и обработку желудков вели в соответствии с «Методическим пособием…» (1974). Всего количественно-весовым методом обработано более 8.5 тыс. желудков перечисленных видов рогатковых рыб. Дополнительно вскрыто и проанализировано в полевых условиях еще около 14 тыс. желудков наиболее массовых представителей этого семейства (соответственно 4 тыс. многоиглого керчака, 2 тыс. керчака-яока, 5 тыс. белобрюхого и 3 тыс. пестрого получешуйников), что позволило существенно расширить представление о качественном составе их пищи и размерах потребляемых ими организмов. Статистическую обработку производили по общепринятым методикам (Лакин, 1980).
Результаты
Анализ пищевых спектров 27 исследованных видов рогатковых рыб позволяет выделить среди них 6 трофических группировок – хищники-засадчики, бентоихтиофаги, нектобентоихтиофаги, бентофаги, нектобентофаги и бентомакропланктофаги, представители каждой из которых отличаются по типу питания, составу и размерам кормовых организмов. Ниже приводится краткая характеристика состава пищи представителей этих трофических группировок. Более полная информация представлена в опубликованных нами ранее работах, посвященных изучению особенностей их питания (Токранов, 1995, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013 и др.).
Хищники-засадчики. По способу питания многоиглый, мраморный керчаки, керчак-яок и северная дальневосточная широколобка являются типичными хищниками-засадчиками, которые ведут сравнительно малоподвижный образ жизни, при добывании пищи маскируются на грунте и хватают добычу на расстоянии, не требующем значительного перемещения (Токранов, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013 и др.). Спектры питания керчаков, отличающихся значительными размерами, очень разнообразны и включают около 100 представителей из 18–22 крупных таксонов. Однако основа биомассы (свыше 80–90 %) каждого из них формируется за счет лишь двух групп организмов – рыб Pisces и десятиногих ракообразных Decapoda (табл. 1), представленных главным образом крабами семейств Majidae и Atelecyclidae. Правда, у многоиглого керчака заметную роль в рационе играют также рыбные отходы (13.1 %) и развивающаяся икра рыб (3.4 % массы пищи). У керчаков ярко выражены возрастные изменения состава пищи, в связи с чем по мере роста беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами (Борец, 1997; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006; Токранов, 2009; Напазаков, 2015), т. е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии. Спектр питания обитающей в эстуариях и приустьевой зоне рек северной дальневосточной широколобки также довольно разнообразен и подвержен возрастным изменениям, однако основу ее пищи (76.6 %) формируют мелкие стайные рыбы (в первую очередь трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus) и рыбные отходы (11.5 % массы пищи). На третьем году жизни донные и придонные ракообразные в рационе этого вида рогатковых замещаются рыбами, т. е., как и керчаки, он переходит к факультативной ихтиофагии. Рассматриваемым хищникам-засадчикам свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов, а также рыбные, пищевые отходы и развивающуюся икру рыб (Токранов, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013).
Таблица 1. Состав пищи (в % по массе) массовых видов рогатковых рыб трофической группировки хищников-засадчиков в прикамчатских водах
| Компонент | Многоиглый керчак | Керчак-яок | Дальневосточная широколобка |
| Decapoda | 20.0 | 32.2 | – |
| Pisces | 61.6 | 64.1 | 76.6 |
| Pisces, ova | 3.4 | 0.1 | – |
| Рыбные отходы | 13.1 | + | 11.5 |
| Прочие | 1.9 | 3.6 | 11.9 |
| Число исследованных рыб, экз. | 1567 | 975 | 650 |
Примечание. Знак «+» здесь и в табл. 2 и 5 означает < 0.1 % по массе.
Бентоихтиофаги. Всех трех получешуйников – белобрюхого, пестрого и чешуехвостого, согласно нашим данным, можно отнести к бентоихтиофагам с широким пищевым спектром, включающим представителей 16 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1995, 2009 и др.), хотя, по мнению В. И. Чучукало (2006), они скорее нектобентофаги, т. к. рыбная составляющая в их рационе играет все-таки второстепенную роль. Несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов, основными объектами питания (свыше 60 % от массы пищи) этим рогатковым в течение года служат всего 2–3 группы донных и придонных ракообразных (у белобрюхого получешуйника – главным образом Decapoda, у пестрого – Amphipoda и Decapoda, у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda) (табл. 2). Помимо них, существенное значение в рационах получешуйников играют мелкие рыбы, рыбные отходы и развивающаяся икра рыб, суммарная доля которых составляет соответственно 28.3, 12.0 и 21.6 % от массы пищи. Именно это, на наш взгляд, позволяет отнести получешуйников к группировке бентоихтиофагов. Колючий ицел по типу питания также является бентоихтиофагом с довольно разнообразным пищевым спектром (Токранов, 2009). Однако основа его биомассы в прикамчатских водах (около 81 %) формируется за счет десятиногих раков (главным образом каридных креветок сем. Crangonidae, Pandalidae и раков-отшельников сем. Paguridae) и молоди рыб (в основном камбал и минтая Theragra chalcogramma) длиной 32–110 мм (см. табл. 2).
Таблица 2. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки бентоихтиофагов в прикамчатских водах
| Компонент | Получешуйники | Колючий ицел | ||
| белобрюхий | пестрый | чешуехвостый | ||
| Cirripedia | – | – | 43.7 | – |
| Amphipoda | 2.5 | 12.8 | 8.6 | 3.0 |
| Decapoda | 41.5 | 40.5 | 1.6 | 80.7 |
| Pisces | 11.0 | 9.8 | 4.6 | 9.5 |
| Pisces, ova | 17.3 | 2.2 | 3.8 | + |
| Рыбные отходы | – | – | 13.2 | – |
| Прочие | 27.7 | 34.7 | 24.5 | 6.8 |
| Число исследованных рыб, экз. | 1362 | 841 | 244 | 438 |
Нектобентоихтиофаги. К этой группировке из исследованных видов рогатковых в прикамчатских водах можно отнести лишь губчатого бычка и восточного двурогого ицела, поскольку, наряду с бентосными организмами, они потребляют молодь рыб и креветок, причем значение последних наиболее велико (табл. 3). Первый из них характеризуется сравнительно узким пищевым спектром, а основа его биомассы (около 89 %) формируется за счет трех групп кормовых организмов – Dеcapoda, Amphipoda и Pisces (Токранов, 2009). С увеличением размеров губчатого бычка потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям служат бокоплавы и креветки сем. Thoridae (96 % по массе), то основу рациона наиболее крупных экземпляров составляют последние из них (29 %) и молодь рыб (43 %).
Таблица 3. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки нектобентоихтиофагов в прикамчатских водах
| Компонент | Губчатый бычок | Восточный двурогий ицел |
| Amphipoda | 20.2 | 9.8 |
| Decapoda | 47.3 | 46.6 |
| Pisces | 21.2 | 40.9 |
| Прочие | 11.3 | 2.7 |
| Число исследованных рыб, экз. | 63 | 80 |
В рационе восточного двурогого ицела, наряду с креветками (представители родов Nectocrangon, Lebbeus, Eualus, Spirontocaris) и бокоплавами, существенную роль (около 41 % по массе) играют мелкие особи и молодь различных рыб (представители семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae) длиной 12–55 мм (Токранов, 2009). Однако, в отличие от большинства других видов сем. Соttidae, у которых рыбная пища доминирует лишь в рационе крупных особей, относительное значение рыб наиболее велико (63.2 % по массе) в пище молоди восточного двурогого ицела длиной до 100 мм. С увеличением размеров ицела доля данного кормового объекта в его рационе заметно сокращается, составляя у самых крупных особей 39.9 %. Подобный характер возрастных изменений относительного значения рыб в пище восточного двурогого ицела, скорее всего, обусловлен тем, что потребляемая им молодь рыб мала и по своим размерам сопоставима с остальными кормовыми организмами, тогда как ее весовые показатели существенно превышают таковые у ракообразных. По мере роста восточного двурогого ицела размеры используемых им в пищу креветок резко возрастают, тогда как длина потребляемой молоди рыб изменяется не столь значительно.
Бентофаги. Все три исследованных вида крючкорогов (охотский, тонкохвостый и черноперый) по типу питания являются типичными бентофагами (табл. 4). Хотя их пищевые спектры довольно разнообразны, основные кормовые объекты первого (96.4 % по массе) – многощетинковые черви Polychaeta, бокоплавы Amphipoda и мелкие десятиногие раки Decapoda, второго (около 90 %) – многощетинковые черви Polychaeta и бокоплавы Amphipoda, а третьего (84.7 %) – только бокоплавы Amphipoda (Токранов, 2009). Но по мере роста у охотского и тонкохвостого крючкорогов возрастает потребление многощетинковых червей. Узколобого, нитчатого шлемоносцев и бычка-бабочку можно охарактеризовать как бентофагов с широкими пищевыми спектрами (Чучукало, 2006; Токранов, 2009). Однако, по нашим данным, в прикамчатских водах основными объектами питания первому из них (51 %) служат актинии рода Metridium, второму (около 70 % по массе) – различные многощетинковые черви Polychaeta и эхиурус Echiurus echiurus. Бычок-бабочка, по нашим данным, потребляет преимущественно десятиногих раков и бокоплавов, тогда как седловидный и двурогий бычки питаются главным образом бентическими организмами, среди которых доминируют бокоплавы Amphipoda и многощетинковые черви Polychaeta. Сходные доминирующие группы кормовых организмов для двурогого бычка в прикамчатских водах указаны В. Н. Чучукало (2006).
Таблица 4. Состав пищи (в % по массе) некоторых видов рогатковых рыб трофической группировки бентофагов в прикамчатских водах
| Компонент | Крючкороги | Шлемоносцы | |||
| охотский | тонкохвостый | черноперый | узколобый | нитчатый | |
| Anthozoa | – | – | – | 51.0 | 0.2 |
| Echiuruda | – | – | – | 16.8 | 20.9 |
| Polychaeta | 42.1 | 50.0 | 9.7 | 1.1 | 36.3 |
| Amphipoda | 31.0 | 39.3 | 84.7 | 1.2 | 3.0 |
| Decapoda | 23.3 | 3.3 | 4.3 | 7.3 | 12.2 |
| Прочие | 3.6 | 7.4 | 1.3 | 22.6 | 27.4 |
| Число исследованных рыб, экз. | 62 | 621 | 100 | 125 | 50 |
Нектобентофаги. К группировке нектобентофагов можно отнести семь из исследованных нами видов рогатковых, кормовыми объектами которым служат как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы (табл. 5). Основная пища широколобого шлемоносца (более 50 % по массе) – различные гребневики и медузы (Напазаков, Чучукало, 2003; Токранов, 2009), остроносого триглопса (93.7 %) – мизиды Mysidacea и каридные креветки, бычка Штейнегера (около 100 %) – мизиды Mysidacea, креветки и бокоплавы Amphipoda, а четырех остальных (черноносого, охотского ицелов, ицела Перминова и жесткочешуйного бычка) – креветки и бокоплавы Amphipoda (соответственно 93.4, 95.8, 91.8 и 71.5 % по массе) (Токранов, 2009).
Таблица 5. Состав пищи (в % по массе) некоторых видов рогатковых рыб трофической группировки нектобентофагов в прикамчатских водах
| Компонент | Широколобый шлемоносец | Остроносый триглопс | Бычок Штейнегера | Ицелы | |
| черноносый | Перминова | ||||
| Hydrozoa,
Ctenophora |
50.2 | – | – | – | – |
| Echiuruda | 18.7 | – | – | – | |
| Polychaeta | 11.0 | 0.3 | – | 2.3 | 8.2 |
| Amphipoda | 2.1 | 2.3 | 18.1 | 24.0 | 53.9 |
| Mysidacea | – | 49.2 | 36.3 | – | – |
| Decapoda | 2.0 | 44.5 | 45.6 | 69.4 | 37.9 |
| Прочие | 16.0 | 3.7 | + | 4.3 | + |
| Число иссле-дованных рыб, экз. | 210 | 336 | 22 | 110 | 105 |
Бентомакропланктофаги. К этой группировке из исследованных рогатковых относятся лишь вильчатохвостый и большеглазый триглопсы, использующие в пищу, наряду с типично бентическими организмами, планктонных ракообразных, находящихся временно в придонном слое воды (Токранов, 2009). Основным объектом питания (около 97–98 % по массе) в течение года им служат две группы ракообразных – Euphausiacea и Amphipoda (табл. 6). Среди первых наибольшее значение в пище обоих триглопсов имеет Thysanoessa raschii, тогда как вторые у вильчатохвостого триглопса представлены главным образом бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti, A. macrocephala), а у большеглазого – бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti) и гипериидами (Parathemisto libellula, P. japonica).
Таблица 6. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки бентомакропланктофагов в прикамчатских водах
| Компонент | Триглопсы | |
| вильчатохвостый | большеглазый | |
| Amphipoda | 19.3 | 24.7 |
| Euphausiacea | 77.5 | 73.2 |
| Прочие | 3.2 | 2.1 |
| Число исследованных рыб, экз. | 248 | 256 |
Заключение
Полученные нами результаты анализа данных по питанию 27 исследованных видов рогатковых рыб позволили выделить среди них 6 трофических группировок (хищники-засадчики, бентоихтиофаги, нектобентоихтиофаги, бентофаги, нектобентофаги и бентомакропланктофаги), представители каждой из которых отличаются по типу питания, составу и размерам потребляемых в пищу кормовых организмов. Для хищников-засадчиков характерны крупные размеры и высокая пластичность питания, дающая им возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов, а также рыбные, пищевые отходы и развивающуюся икру рыб. У всех представителей этой трофической группировки ярко выражены возрастные изменения состава пищи, в связи с чем по мере роста беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами, т. е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии.
Хотя спектры питания бентоихтиофагов еще более разнообразны, чем хищников-засадчиков, несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов, основными объектами питания получешуйникам в течение года служат всего 2–3 группы донных и придонных ракообразных (у белобрюхого получешуйника – главным образом Decapoda, у пестрого – Amphipoda и Decapoda, у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda). В отличие от них колючий ицел потребляет преимущественно каридных креветок сем. Crangonidae и Pandalidae, раков-отшельников и молодь рыб. Несколько отличаются от бентоихтиофагов представители трофической группировки нектобентоихтиофагов, которые характеризуются довольно небольшими размерами и сравнительно узкими спектрами питания, а также тем, что наряду с бентосными организмами потребляют молодь рыб семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae и креветок сем. Thoridae, причем значение последних наиболее велико.
Основными кормовыми объектами большинства представителей трофической группировки бентофагов служат различные многощетинковые черви, бокоплавы и мелкие десятиногие раки. Однако у некоторых видов рогатковых, входящих в состав этой трофической группировки, отмечается определенная специализация. Например, главную роль в рационе узколобого шлемоносца играют актинии рода Metridium и эхиурус Echiurus echiurus., значение которого еще более велико в пище нитчатого шлемоносца.
Состав пищи нектобентофагов формируют как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы, такие как мизиды (остроносый триглопс и бычок Штейнегера), мелкие каридные креветки, гидроидные медузы и гребневики (широколобый шлемоносец). И наконец, представители трофической группировки бентомакропланктофагов (вильчатохвостый и большеглазый триглопсы), наряду с такими типично бентическими организмами, как бокоплавы, в значительных количествах используют в пищу планктонных ракообразных (главным образом эвфаузииду Thysanoessa raschii), концентрирующихся временно в придонном слое воды.
Библиография
Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение . Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. 217 с.
Лакин Г. Ф. Биометрия . М.: Высш. шк., 1980. 292 с.
Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях . М.: Наука, 1974. 254 с.
Напазаков В. В. Трофический статус и пищевые отношения массовых хищных рыб западнокамчатского шельфа // Вопросы ихтиологии. 2015. Т. 55. № 1. С. 63−73. DOI: 10.7868/S0042875215010154.
Напазаков В. В., Чучукало В. И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 2. С. 200−208.
Парин Н. В., Евсеенко С. А., Васильева Е. Д. Рыбы морей России: Аннотированный каталог . М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 733 с.
Токранов А. М. Особенности питания рогатковых рыб рода Hemilepidotus (Cottidae) и их место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 5. С. 642−650.
Токранов А. М. Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах : Дис. … д-ра биол. наук. Владивосток, 2009. 83 с.
Токранов А. М. Особенности питания керчака-яока Myoxocephalus jaok (Cuvier, 1829) (Cottidae) и его место в трофической системе прикамчатских вод // Морской биологический журнал. 2018. Т. 3. № 3. С. 43−56. DOI: 10.21072/mbj-2018.03.3.05.
Фадеев Н. С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана . Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. 336 с.
Чучукало В. И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях . Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 484 с.
Шейко Б. А., Федоров В. В. Класс Cephalaspidomorphi – Миноги. Класс Chondrichthyes – Хрящевые рыбы. Класс Holocephali – Цельноголовые. Класс Osteichthyes – Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор, 2000. С. 7−69.
Шмидт П. Ю. Рыбы Охотского моря . М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 370 с.
Tokranov A. M., Orlov A. M. Feeding Pattern of the Great Sculpin Myoxocephalus polyacanthocephalus (Cottidae) and Its Position in the Trophic System of Near-Kamchatka Waters // Journal of Ichthyology. 2013. Vol. 53. № 11. P. 969−981.
Благодарности
Автор выражает благодарность всем сотрудникам Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-Центра) и Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), принимавшим в 1978−2008 гг. участие в сборе и обработке материалов по питанию рогатковых рыб в прикамчатских водах.
© 2011 - 2024