Переясловец В. М., Ердаков Л. Н., Хидекель В. В. Динамика и циклы численности в некоторых популяциях лесного северного оленя // Принципы экологии. 2019. № 2. С. 88–97. DOI: 10.15393/j1.art.2019.8882

Выпуск № 2

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

599.735.31

Динамика и циклы численности в некоторых популяциях лесного северного оленя

Введение

Дикий северный олень (Rangifer tarandus L., 1758) – один из самых значимых видов копытных, обитающих в северных районах Российской Федерации. Достаточно благополучный в прошлом, в настоящее время этот вид испытывает огромную антропогенную нагрузку, крайне негативно отражающуюся на состоянии его популяций, некоторые из них находятся на грани уничтожения. Особенно уязвимыми оказались лесные подвиды северного оленя. В настоящее время большинство из них занесены в Красные книги различного уровня. Северный олень охраняется в Республиках Карелия, Коми, Бурятия и Тыва, в Ханты-Мансийском, Ненецком и Ямало-Ненецком автономных округах, в Красноярском крае, в Омской, Кемеровской, Иркутской и других областях (Красная книга РФ, 2001). В последние годы в отдельных регионах отмечен некоторый рост его численности, в частности на территории ХМАО – Югры в районе Юганского заповедника. Заповедники и заказники внесли немалый вклад в процесс сохранения вида благодаря особому режиму. Северные олени, обитающие на их территории, защищены от антропогенного воздействия и могут существовать в условиях естественного хода природных процессов. Поэтому большой интерес вызывает определение экологических и биологических характеристик таких популяций, среди которых одной из наиболее значимых является динамика численности.

Нам представилось интересным сравнить цикличность динамики численности северного оленя на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), расположенных в различных частях его ареала. В пределах равнинной тайги находятся Верхне-Кондинский заказник (241.6 тыс. га) и Юганский заповедник (648.6 тыс. га), в зоне горной тайги лежат Саяно-Шушенский (390.4 тыс. га) и Байкальский (165.7 тыс. га) заповедники, а также заповедник «Кузнецкий Алатау» (401.8 тыс. га).

Верхне-Кондинский заказник и Юганский заповедник расположены на территории ХМАО – Югры. Северный олень, обитающий на их территории, относится к немногочисленному подвиду – лесной северный олень (Rangifer tarandus fennicus Lonnberg, 1909) (КК ХМАО, 2013). Популяция северного оленя в ХМАО за последние 50 лет испытала сильнейшее антропогенное воздействие. Если во второй половине 1960-х гг. ее численность составляла 15.5–16.5 тысячи особей, то уже к 2006 г. она снизилась до критической отметки в 310 особей (Новиков, 2011). Распространение северного оленя носит очаговый характер. Стремительное развитие нефте- и газодобывающей промышленности вызвало масштабное уничтожение его местообитаний. Приток населения стимулировал стремительный рост браконьерства, которое является главным лимитирующим фактором для этого вида. Из-за изуродованных рубками и пожарами лесов значительно уменьшилась кормовая база. Особенно пострадали кондинские леса – в 1960–1970-х гг. площадь вырубок в них составила 81 % от всех вырубок в ХМАО (Волков, Ларин, 2007). Территория Юганского заповедника (до заповедания) была трансформирована в значительно меньшей степени. Благодаря природоохранным мероприятиям в последнее десятилетие темпы снижения численности северного оленя замедлились (Переясловец, Стариков, 2016), а в некоторых районах Югры даже отмечен ее небольшой рост.

В Алтае-Саянском регионе (в заповедниках «Кузнецкий Алатау» и «Саяно-Шушенский») обитает сибирский лесной северный олень (Rangifer tarandus Valentinae Flerov, 1933). История существования его популяции практически совпадает с историей популяции лесного северного оленя в ХМАО – Югре. К середине XX в. его ареал в этом регионе был сплошным, а численность достигала высоких значений (Соколов, 1975, 1983). В дальнейшем численность популяции резко снизилась, а ареал распался на изолированные участки. На сегодняшний день Алтае-Саянская популяция лесного северного оленя включена в Красные книги федерального и регионального уровня. Ситуация улучшилась с организацией нескольких заповедников, наметилась тенденция к восстановлению численности популяции (Бондарь, 2015).

Цель настоящей работы – изучение цикличности в многолетней динамике численности лесного северного оленя. Задачи сводились:

– к расчету спектров цикличности численности;

– определению параметров периодических составляющих многолетней динамики численности;

– выяснению возможных внешних синхронизаторов, придающих устойчивость колебаниям численности лесного северного оленя.

Материалы

Материалом послужили данные многолетних (в большинстве заповедников) учетов численности северного оленя. В Юганском заповеднике и Верхне-Кондинском заказнике численность северного оленя определяли по результатам зимних маршрутных учетов (Приклонский, 1973; Кузякин, 1979), проводимых ежегодно в феврале – марте. В Юганском заповеднике за 1988–2018 гг. пройдено с учетами 6832.4 км. Для оценки связи климатических параметров среды обитания (среднегодового количества осадков и среднегодовой температуры воздуха) и динамики численности северного оленя в Юганском заповеднике использовали данные метеостанции «Угут», расположенной в 25 км от его границы. В Верхне-Кондинском заказнике за 1971–2010 гг. пройдено с учетами 10 631 км (Воробьев, 2015).

В горных заповедниках Алтае-Саянского региона в качестве основного метода использовали метод визуального учета северных оленей (Новиков, 1954; Насимович, 1963). Ежегодно подсчитывали запас вида на охраняемой территории (Васильченко и др., 2008). Самый длинный ряд наблюдений (1988–2008 гг.) в Саяно-Шушенском заповеднике, в заповеднике «Кузнецкий Алатау» он значительно меньше (2002–2008 гг.). Данные по численности северного оленя в Байкальском заповеднике собраны В. В. Хидекелем, который лично проводил учетные работы в течение 2012–2017 гг.

Методы

Для выявления скрытых колебаний в численности применяли быстрый анализ Фурье. Эмпирически определяемые параметры счета – шаг суммирования, длина автокорреляционной функции, форма и ширина корреляционного окна. Вычисления проводили стандартными методами (Ердаков, 2011; Телепнев, Ердаков, 2014). Использовали счетные программы, находящиеся в собственности ИСиЭЖ СО РАН. Оценку спектральной плотности мощности проводили методом Уэлча (Welch) (Марпл-мл., 1990).

Для трендов проверяли гипотезу об отличии коэффициентов от нуля и рассчитывали коэффициент детерминации R². Полученные значения отражали в тексте только в том случае, когда нулевая гипотеза о равенстве обоих коэффициентов регрессии нулю отбрасывалась. В противном случае линейная регрессия исключалась из модели процесса. Для оцифровки графиков применяли программу WebPlotDigitizer. Для статистических расчетов использовали пакет программ Past.

Результаты

Общее представление о состоянии популяций лесных северных оленей в каждом районе исследования дают некоторые статистические характеристики (табл. 1). Средние величины численности соизмерить трудно из-за различий в учетных методах, но по размаху варьирования эти географические популяции вполне сравнимы. Достаточно объективно и сравнение по постепенному изменению их средней численности из года в год. Последнее характеризует их полиномиальный тренд.

 

Таблица 1. Статистические характеристики параметров многолетней динамики численности лесного северного оленя на территории различных ООПТ

ООПТ	n, лет	Численность M ± m, особей	σ	CV, %	Тренд
Юганский заповедник	31	184.3 ± 34.80	193.73	105.12	217.591 – 2.222 * t; α > 0.05
Верхне-Кондинский заказник	40	152 ± 31.39	198.54	130.62	402.120 – 12.827 * t; R2 = 0.570; α ≤ 0.01
Саяно-Шушенский заповедник	21	47.62 ± 5.03	23.04	48.38	81.158 – 3.354 * t; R2 = 0.816; α ≤ 0.01
Заповедник «Кузнецкий Алатау»	5	85.8 ± 18.13	40.53	44.24	84.400 – 16.00 * t; α > 0.05
Байкальский заповедник	6	23 ± 1.81	4.43	19.26	4.567 + 0.085 * t; α > 0.05

Примечание. n – число рассматриваемых лет, M – среднее, m – ошибка среднего, σ – квадратичное отклонение, CV – коэффициент вариации, R² – коэффициент детерминации.

 

Для имеющих наиболее длинный ряд наблюдений ООПТ рассчитали хронограммы хода численности северного оленя (рисунок), которые позволяют приблизительно оценить возможные многолетние циклы, а также сравнить синхронность изменений численности северных оленей на общем промежутке времени (1988–2011 гг.).

 

 

 

  Динамика численности популяции (I) и спектр ее колебаний (II) у северного оленя в заповедниках «Юганский» (a), «Саяно-Шушенский» (с) и заказнике «Верхне-Кондинский» (b)

Chronogram of the population number (I) and spectra of its long-term fluctuations (II) in the reindeer (Rangifer tarandus): a – Yugansky Nature Reserve, b – Reserve "Verkhne-Kondinsky", c – Sayano-Shushensky Nature Reserve (I –  X-axis – Time, year;  Y-axis – number, individuals; II –  X-axis – Period, year;  Y-axis – Power, %)

 

Данные хронограмм перенесли на шкалу времени (II) и таким образом оценили скрытые периодические составляющие хода численности северных оленей, что позволяет визуально сравнивать совокупность многолетних циклов в разных популяциях. Для уточнения спектральных оценок динамики численности северного оленя на территориях ООПТ их характеристики сведены в табл. 2. Это позволяет сравнивать периодические составляющие, не только доминирующие по мощности, но и слабо проявленные на графических изображениях.

 

 Таблица 2. Соотношение величины и мощности периодических составляющих многолетней динамики численности в различных популяциях лесного северного оленя

 

ООПТ		Период, лет
		15–20		10–14	7–9		5.1–6		4.1–5		2.9–4		2.0–2.8
Байкальский заповедник		-	-			-		-		-		3.0 0.507		-	-
Заповедник «Кузнецкий Алатау»		-	-			-		-		-		3.2 43.51		-	-
Верхне-Кондинский заказник		20.9 74.89	-			7.4 18.28		-		4.7 20.09		3.5 12.32		2.8 8.66	2.3 5.15
Саяно-Шушенский заповедник		17.4 6.43	-			7.6 2.40		5.5 1.60		4.2 1.29		3.4 0.84		2.8 0.87	-
Юганский заповедник		28.4 51.67	-			7.0 25.23		5.2 44.35		4.1 51.99		2.9 43.72		2.4 44.82	2.2 23.31
Погода	Осадки	15.3 31.39	-			-		5.9 24.92		-		3.7 26.81		2.8 30.56	2.4 15.01
	Температура	16.5 0.142	-			7.2 0.173		-		4.0 0.26		-		2.9 0.129	-

Примечание. Погодные характеристики даны только для Юганского заповедника; в строках верхняя цифра – период, лет; нижняя – мощность (амплитуда).

Обсуждение

В Байкальском заповеднике отметили небольшой, но статистически недостоверный положительный тренд численности. Возможно, стадо северного оленя в этом заповеднике медленно растет. Однако, несмотря на особый режим, исключающий влияние антропогенного фактора, численность лесного северного оленя в большинстве ООПТ (за период наблюдения) постепенно и достоверно снижается. Подобная картина наблюдается на большой части его ареала. Так, в Архангельской области численность лесного северного оленя (в первую очередь по причине массового браконьерства с использованием снегоходов) стала быстро сокращаться с конца 1980-х гг. К началу XXI в. ареал обитания лесного северного оленя в этом регионе вновь приобрел очаговый характер (Мамонтов, Ефимов, 2011). В последние пять лет этот вид практически исчез в восточных районах Карелии (Панченко, Блюдник, 2009). В аналогичном состоянии находится якутская популяция лесного северного оленя, которая под влиянием антропогенного воздействия (браконьерство, разработка месторождений полезных ископаемых, лесные пожары и трансформация местообитаний вида) значительно сократила свою численность (Мордосов, Кривошапкин, 2008). Для таких растительноядных млекопитающих, как северный олень, изме­нения растительного покрова в результате антро­погенных воздействий или климатических смен, сопровождающиеся изменениями кормового ка­чества растительности, всегда сопровождаются колебаниями (пульсацией) границ ареала или чис­ленности (Абатуров, 2005).

Средняя многолетняя численность северного оленя в рассматриваемых ООПТ значительно отличается в связи с невысокой численностью вида в заповедниках Алтае-Саянского региона (АСР). Однако это не препятствует сравнению статистических параметров разных популяций. В ХМАО – Югре численность северного оленя имеет значительный размах варьирования, тогда как в АСР этот показатель относительно стабилен.

Многолетняя динамика численности часто представляет собой на хронограмме сложную кривую пилообразной формы (см. рисунок, Iа), и по расстояниям между максимумами или минимумами можно определить множество циклических колебаний. Может такая хронограмма представляться в виде сглаженной траектории, но и тогда на ней будут проявлены хотя бы небольшие локальные пики (см. рисунок, Ib, c). Для более точного их установления нужно представить данные учетов не на шкале времени, а на частотной шкале. Тогда на полученном спектре колебаний проявится их значение и соотношение их мощностей (см. рисунок, IIb).

Визуально на спектре динамики численности северного оленя в Юганском заповеднике (см. рисунок, IIа) хорошо заметно ~2-3-летнее колебание, далее (близкие к нему) ~4- и ~6-летние колебания (см. рисунок, IIа). Из низкочастотных колебаний проявлены на спектре ~10-20-летние и 30-летние периодические составляющие. Спектр колебаний численности северных оленей из Верхне-Кондинского заказника (см. рисунок, IIb) имеет абсолютно доминирующее по мощности ~20-30-летнее колебание. Его пик с очень широким основанием, видимо, маскирует несколько низкочастотных циклов. Все остальные цикличности, а на спектре они тоже присутствуют, незначительны по мощности, и многие из них совпадают по периоду с колебаниями, зафиксированными в Юганском заповеднике (см. рисунок, IIа), что делает динамику численности северного оленя в этих районах вполне соизмеримой. Динамика численности северного оленя в Саяно-Шушенском заповеднике почти повторяет таковую из Верхне-Кондинского заказника (см. рисунок, IIс). Здесь также абсолютно доминирует по мощности низкочастотный ритм, но отдельные пики проявлены и в средних частотах.

Для уточнения картины произвели расчет некоторых параметров обнаруженных колебаний (см. табл. 2). У динамики численности северного оленя в Юганском заповеднике проявились несколько периодических составляющих. В полосе высоких (2–4-летних) частот отмечены 2.1, 3.6 и 4.1-летние колебания (в порядке убывания мощности). Довольно значительные по мощности циклы есть и в средних (5–6-летних) частотах. В низких (10–17-летних) частотах спектра периодические составляющие незначительны по мощности, однако далее (в 20–30-летних частотах) этот показатель значительно возрастает и становится доминирующим.

В расположенных в одном регионе Юганском заповеднике и Верхне-Кондинском заказнике спектральные характеристики цикличности динамики численности северного оленя совпадают в большинстве частотных полос спектра (см. табл. 2). Наиболее точное совпадение ритмов наблюдается в средней полосе частот (7.4-летняя цикличность), а также в высоких частотах (от 2- до 5-летних циклов). Проявлены и особенности спектров динамики численности вида для этих территорий. Они выражены как в несовпадениях одинаковых колебаний плотности по мощности, так и в проявленности некоторых колебаний. Так, в Юганском заповеднике присутствуют ~10- и 5.5-летние ритмы, не зафиксированные для заказника (см. табл. 2).

Спектр колебаний численности северного оленя в Саяно-Шушенском заповеднике близок к таковому в Верхне-Кондинском заказнике, как по набору гармонических составляющих, так и по соотношению их мощностей (см. рисунок, IIb, c; табл. 2). Доминируют на обоих территориях низкочастотные колебания, приблизительно 20-летние, следующий по мощности ~7-летний цикл. Кроме того, практически совпадают гармонические составляющие в высоких частотах. И это несмотря на заметное различие территорий как по широте, так и по рельефу местности.

По численности популяции и ее вариабельности близки группировки северного оленя в заповедниках «Саяно-Шушенский» и «Кузнецкий Алатау». Незначительная продолжительность наблюдений в заповедниках «Байкальский» и «Кузнецкий Алатау» позволила уверенно выделить только один цикл – 3-летний (см. табл. 2).

На колебания численности северного оленя могут оказывать влияние погодные факторы. Например, для Юганского заповедника при анализе данных непараметрическими методами значимых коэффициентов корреляции между численностью лесного северного оленя и погодой (количеством осадков и температурой воздуха) выявить не удалось. Обнаружили слабую положительную связь между численностью северного оленя и среднегодовой температурой воздуха (r = 0.30895; Р_0.05 = 0.388, Р_0.01 = 0.496) и слабую отрицательную связь между численностью северного оленя и количеством осадков (r = -0.12888, Р_0.05 = 0.388, Р_0.01 = 0.496). Однако анализ скрытых гармонических составляющих колебаний этих параметров показал, что колебания численности северного оленя могут сохранять свою устойчивость, синхронизируясь с близкими по значениям ритмами погоды. В Юганском заповеднике такая синхронизация хорошо соответствует температурным ритмам в каждой полосе частот. Кроме того, особенно успешно колебания численности северного оленя синхронизируются с колебаниями среднегодового количества осадков. Практически все ритмы количества осадков имеют соответствующий близкий цикл с колебаниями численности вида (см. табл. 2). Это и не удивительно, принимая во внимание, что в данном районе большую часть года осадки выпадают в виде снега. Глубина снежного покрова в зимний период играет важную роль в жизни северного оленя. От нее зависят энергетические затраты и на передвижение этих копытных, и, отчасти, на добычу ими корма. Кормовые и погодные условия существенно воздействуют на состояние популяции диких северных оленей (Колпащиков, 2000). Суровая и многоснежная зима в сочетании с высоким фактором беспокойства могут вызывать падеж или сильное истощение животных, негативно сказывающееся на процессе размножения.

Заключение

Ход многолетней динамики численности в популяциях лесного северного оленя описывается кривой неправильной формы. Такая картина динамики численности обусловлена многими периодическими составляющими, которые в ней присутствуют.

Для многолетней цикличности численности северного оленя на всех рассмотренных территориях при достаточной продолжительности наблюдений (20 и более лет) характерны доминирующие по мощности 20–30-летние циклы численности. В средних частотах проявлены маломощные 5- и 7-летние колебания численности. Кроме того, во всех рассмотренных случаях фиксируются устойчивые циклы в полосе высоких (2–4-летних) частот.

Колебания численности лесного северного оленя могут синхронизироваться с периодическими составляющими климата в регионе обитания. В Юганском заповеднике для каждой гармонической составляющей популяционной цикличности северного оленя имеются соответствующие, близкие по значению периода, гармоники климатических параметров. Наиболее точная синхронизация происходит с цикличностью среднегодового количества осадков, которые, возможно, имеют в жизни этого вида копытных большее значение, чем цикличность среднегодовых температур.

Библиография