Любин П. А., Бердник С. В., Токинова Р. П. Зоопланктон Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в условиях антропогенной трансформации акваландшафтов // Принципы экологии. 2017. № 4. С. 46–57. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6284

Выпуск № 4

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

574.633:574.583(28)

Зоопланктон Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в условиях антропогенной трансформации акваландшафтов

Введение

Ландшафты верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища у г. Казани (окрестности пос. Займище) характеризуются многообразием островов, полуостровов, мелководных зон и проток, образовавшихся на месте пойменных лугов, озер и стариц левобережья Волги после создания водохранилища. Разработка в данном районе обводненного месторождения песка и сооружение в 1980-х гг. мостового перехода (по автотрассе М7) с глухой дамбой, перекрывающей большую часть речного створа, а также проведение в последующие годы масштабных работ по намыву искусственных дамб и перешейков привели в итоге к значительной трансформации природных волжских ландшафтов. Береговая линия левобережной акватории водохранилища приобрела сильно изрезанную конфигурацию. Отдельные участки акватории оказались изолированы в большей или меньшей степени от водообмена с русловой частью, превратившись в озеровидные образования различной формы и размеров.

В июне 2015 г. сотрудниками Института проблем экологии и недропользования (ИНЭП АН РТ, г. Казань) в рассматриваемом районе проведены комплексные научные изыскания с целью установления влияния ограничения и замедления водообмена, обусловленных намывом новых земель, на состояние экосистем отчлененных участков акватории, а также оценки рисков снижения природно-рекреационной и рыбохозяйственной ценности данной территории. Целью настоящей статьи является оценка состояния экосистемы антропогенно трансформированной акватории водохранилища (в районе пос. Займище) по зоопланктонным сообществам. Зоопланктон является важной структурной и функциональной частью экосистем водных объектов, участвует в самоочищение водоемов и служит индикатором их состояния, чутко реагируя на изменение как природных, так и антропогенных факторов (Андроникова, 1996). Тесная связь формирования зоопланктоценозов с комплексом факторов среды позволяет по видовой структуре, скорости и направленности перестройки планктонных сообществ исследовать закономерности пространственного распределения разнородных водных масс (Шурганова, Черепенников, 2006; Ильин, 2016).

Материалы

Гидробиологическое обследование мелководно-островной акватории Волжского плеса Куйбышевского водохранилища у г. Казани (окрестности пос. Займище) проведено в период 1–10 июня 2015 г. Пробы воды (по 50 литров на каждой станции) отбирались ведром с поверхностного слоя и фильтровались через сеть Апштейна с газом № 74 (с номинальным размером ячейки 0.093 мм) в соответствии со стандартными гидробиологическими методами (Методические рекомендации..., 1982; Руководство по методам..., 1983). Местоположение на акватории гидробиологических разрезов соответствовало границам озеровидных участков, образовавшихся при антропогенном преобразовании акватории. Всего заложены 6 разрезов (№ 1–6) с 19 планктонными станциями (ст. 1–19), обработано 19 проб. Пробы фиксировались 4 % раствором формалина. Для таксономической идентификации организмов зоопланктона использовались общепринятые определители (Определитель…, 1977; Определитель зоопланктона..., 2010). Расчет биомассы зоопланктона проводился по формулам зависимости массы организмов от длины тела (Численко, 1968; Методические рекомендации..., 1982). Температура воды и содержание кислорода определялись портативным электронным оксиметром МАРК-201, прозрачность воды – диском Секки. 

Методы

Для количественной оценки значимости видов при классификационных построениях (оценки сходства между станциями) использована величина экспресс-оценки продукции популяции таксона по среднему весу его особей, предложенная И. Е. Манушиным (2008):

,

где P – суточная продукция вида/таксона, г/м³/сутки; B – биомасса, г/м³; N – плотность поселения, инд./м³.

Из-за большой неопределенности продукционных параметров и отсутствия данных о рационе хищников общая продукция зоопланктонного сообщества P₁ рассчитывалась как суммарная продукция крупных (весом более 10^-5 г) зоопланктеров, в соответствии с методическими рекомендациями (Методические рекомендации…, 1982, § 6.2). Суммарная продукция более мелких (весом менее 10^-5 г) зоопланктеров P₂ рассчитывалась отдельно.

Сообщества выделялись методом кластерного анализа с использованием для расчета меры сходства станций количественного индекса Чекановского (Czeckanovski, 1909), индекс сходства выражался в %. Видовые постанционные списки использовались в качестве первичной матрицы (размерностью 43 Х 19) с данными по суточной продукции вида или таксона на каждой станции (P, г/м³/сутки). Кластеризация проводилась метод средневзвешенного среднего (Андреев, 1980). Проверка статистической значимости выделенных кластеров выполнялась имитационным анализом сходства ANOSIM в программе Primer 5 (PRIMER-E Ltd) (Clarke, 1993; Clarke & Warwick, 2001; Clarke & Gorley, 2001) по полученной матрице сходства станций (размерностью 19 Х 19). Для более полного и наглядного представления о фаунистическом сходстве станций друг с другом выполнялась их ординация на MDS-диаграмме в осях двух первых неметрических шкал, показавших наименьший уровень стресса. Выделенные сообщества обозначались в соответствии с видами, доминирующими по величине суточной продукции. Выделение доминирующих видов проводилось в соответствии со шкалой Е. Л. Любарского (1974).

В качестве обобщенного показателя видового разнообразия использована широко применяемая для этих целей информационная мера Шеннона (H’) (Shannon, 1948), рассчитываемая по формуле:

 ,

где n_i – количество особей i-го вида/таксона в пробе, N – общее количество особей в пробе.

Для оценки общего экологического состояния (благополучия) бентосных сообществ использован индекс преобладающей жизненной стратегии или экологического благополучия (D_E), основанный на сопоставлении информационного разнообразия видов по численности и биомассе и вычисляемый по формуле (Денисенко, 2006):

,

где H'(B) и H'(N) – индекс Шеннона, рассчитанный по биомассе и по численности особей; S – количество видов в выборке.

Оценка качества воды проводилась путем расчета индекса сапробности (S) по Пантле-Букку (Pantle, Buck, 1955) в модификации Сладечека (Sladeček, 1965, 1973).

Оценка уровня самоочищения (К) проводилась по формуле (Горшкова, 2003, 2012):

,

где Po – процент содержания в пробе воды организмов, приуроченных к чистым средам обитания (олигосапробы), Pβ – процент β-мезосапробов, Pαp – процент суммы представителей зоопланктонной фауны, выдерживающих высокую степень загрязнения (α-мезосапробы и полисапробы).

Всего было отобрано и изучено 19 проб зоопланктона, просмотрено 15310 экземпляров зоопланктеров.

Результаты

В зоопланктоне мелководно-островной акватории Куйбышевского водохранилища у г. Казани в первой декаде июня выявлен 41 вид беспозвоночных, относящийся к 11 отрядам, 3 классам и 2 типам (Rotifera и Arthropoda). Более половины из обнаруженных видов (22) приходится на коловраток (класс Eurotatotria), к ветвистоусым рачкам (класс Branchiopoda) относятся 13 видов, к веслоногим рачкам (класс Maxillopoda) – 6 видов. По богатству видов на станциях, как и в целом по району исследования, как правило, доминируют коловратки (Rotatoria), доля которых достигает 75 % от общего числа видов.

Численность зоопланктона на исследованных станциях изменяется в широком диапазоне значений от 6.8 тыс. до 1036.6 тыс. экз./м³, составляя в среднем 195.9 ± 58.7 тыс. экз./м³. Общая биомасса варьирует от 0.037 до 58.421 г/м³, в среднем составляя 6.836 ± 3.258 г/м³. Величина вторичной суточной продукции зоопланктона колеблется в пределах 0.006–4.661 г/м³/сутки, при этом средние значения составляют 0.598 ± 0.265 г/м³/сутки. В целом зоопланктон исследованной акватории по количественно-весовым и продукционным показателям, так же как и по видовому богатству, носит ярко выраженный коловраточный облик. Доля коловраток в численности и биомассе зоопланктона достигает от 70 до 95 %, а доля в создании вторичной продукции ­– до 89 %. На этом фоне доля ветвистоусых и веслоногих ракообразных в структуре планктонного сообщества весьма незначительна. Подобная картина сохраняется на большей части исследованных станций, за исключением станций 16–19 (разрез №6), где коловратки уступают свое доминирование ветвистоусым рачкам. Более детальный анализ состава и количественного распределения зоопланктона по станциям выполнен нами ранее (Любин, Бердник, 2016).

На основе кластерного анализа станций по вкладу видов в общую продукцию с использованием индекса Чекановского (Czeckanovski, 1909) установлено, что станции в пределах каждого из озеровидных участков образуют единый кластер и характеризуются сходными структурными и продукционными показателями зоопланктонного сообщества (рис. 1). Анализ дендрограммы и пространственного распределения кластеров на MDS-диаграмме (рис. 2) и на карте (рис. 3) позволил выделить в зоопланктоноценозе исследованной акватории наличие пяти дискретных комплексов (I–V).

 

 

Рис. 1. Результаты кластерного анализа сходства станций (по величине вторичной продукции зоопланктеров). Условные обозначения станций: слева от дроби номер разреза, справа – номер станции (I–V – выделенные фаунистические комплексы)

Fig. 1. The results of the cluster analysis of the stations similarity (by the data of zooplankton secondary production). Symbols of stations: the transect's number is to the left of the fractio;  the station's number (I–V – selected fauna complexes) is to the right

 

 

Рис. 2.  Неметрическая MDS-диаграмма сходства станций. Обозначения, как на рис. 1

Fig. 2. Non-metric MDS plot of the station similarity. Symbols as on the fig. 1

 

 

Рис. 3. Пространственное распределение основных комплексов зоопланктона в акватории Куйбышевского водохранилища у г. Казани (I–V – выделенные фаунистические комплексы)

Fig. 3. The spatial distribution of the major complexes of zooplankton in water space of the Kuibyshev reservoir near Kazan city (I–V – selected fauna complexes)

 

Проведенный методом ANOSIM анализ матрицы сходства станций показал значения R статистики ≥0.76 при уровне значимости p ≤ 10 % для кластерных пар, значение R статистики = 0.93 при уровне значимости p = 0.1 % в целом для всей модели, что говорит о высокой статистической значимости и неслучайности их группировки и отличия выбранной нами модели от нулевой гипотезы об отсутствии различий между кластерами (табл. 1).

 

Таблица 1. Результаты ANOSIM анализа выделенных зоопланктонных сообществ по матрице сходства станций

Table 1. The results of the ANOSIM analysis of the selected zooplankton complexes by the matrix of the stations similarity

Общий тест
Общее реальное R: 0.931 Уровень значимости p: 0.1 % Число случайных вариантов: 999 Число случайных вариантов, давших значение, большее или равное реальному R: 0
Попарный тест
Кластерные пары	R Статистика	Уровень значимости, %	Возможное число подстановок	Произведенное число подстановок
I–II	0.76	2.8	36	36
I–III	1.00	10	10	10
I–IV	1.00	10	10	10
I–V	1.00	6.7	15	15
II–III	0.97	0.8	120	120
II–IV	0.99	0.8	120	120
II–V	0.886	0.3	330	330
III–IV	1.00	10	10	10
III–V	0.83	2.9	35	35
IV–V	0.96	2.9	35	35

 

Основные качественные и количественные характеристики выделенных нами сообществ приведены в табл. 2.

 

Таблица 2. Качественные и количественные характеристики зоопланктонных комплексов в акватории Куйбышевского водохранилища у г. Казани

Table 2. Qualitative and quantitative characteristics of zooplankton communities in waters of Kuibyshev reservoir near Kazan city

Зоопланктонные комплексы и их характеристика	A. priodonta (I), Займищенский залив	A. priodonta (II), Займищенский залив	T. crassus A. priodonta C. unicornis C. strenuous (III)	B. longirostris A. priodonta (IV)	B. longirostris A. priodonta T. oithonoides B. calyciflorus (V), оз. Дубовое
№ станций	1, 3	2, 4, 5, 6, 7, 8, 9	10, 11, 12	16, 17, 18, 19	13, 14, 15
Глубина участка, м	0.5–1.7	0.4–14.0	0.6–3.0	3.0–15.0	1.5–3.0
Температура воды, °С (поверхность)	24.4	23.5–26.7	25.3–27.4	17.7–19.4	21.3–22.5
Прозрачность, м	0.5–1.2	0.4–1.25	0.4–0.7	0.7–1	1.5–1.9
Содержание кислорода, %	78.8	85.0–105.5	98.8–110.7	27.1–49.7	61.5–66.7
Число видов в пробе	13.5 ± 0.5	10.6 ± 0.9	11.0 ± 0.6	10.5 ± 1.7	15.0 ± 0.7
	(13–14)	(7–13)	(10–12)	(7–13)	(14–16)
Общее число видов	18	25	17	16	25
Биомасса, г/м3	43.63 ± 14.79	5.19 ± 1.36	0.51 ± 0.16	1.14 ± 0.58	0.07 ± 0.04
	(28.83–58.42)	(0.79–10.09)	(0.27–0.82)	(0.30–2.54)	(0.04–0.14)
Доминанты по биомассе	A. priodonta	A. priodonta. A. sieboldi	A. priodonta T. crassus C. strenuus	B. longirostris A. priodonta	A. priodonta B. longirostris T. oithonoides
Численность,        тыс. экз./м3	795.1 ± 241.5	128.9 ± 19.3	85.98 ± 39.43	236.08 ± 126.14	9.52 ± 3.25
	(553.5–1036.6)	(50.7–197.6)	(41.3–164.6)	(99.5–562.1)	(6.8–14.8)
Доминанты по численности	A. priodonta	A. priodonta	C. unicornis T. crassus	B. longirostris	B. longirostris B. calyciflorus S. stylata
Продукция P1,             г/м3/сутки	2.807 ± 1.319	0.300 ± 0.093	0.013 ± 0.006	0.010 ± 0.008	0.002 ± 0.002
	(1.875–3.740)	(0.022–0.607)	(0.040–0.020)	(0.001–0.031)	(0.001–0.005)
Продукция P2,            г/м3/сутки	0.710 ± 0.299	0.150 ± 0.025	0.054 ± 0.008	0.222 ± 0.126	0.009 ± 0.004
	(0.498–0.921)	(0.076–0.246)	(0.004–0.063)	(0.067–0.544)	(0.006–0.015)
Доминанты по продукции	A. priodonta	A. priodonta	T. crassus A. priodonta C. unicornis C. strenuus	B. longirostris	B. longirostris A. priodonta T. oithonoides
Индекс Шеннона            (по биомассе)	0.6 ± 0.2	1.4 ± 0.2	2.1 ± 0.1	1.7 ± 0.4	2.7 ± 0.1
	(0.4–0.7)	(1.0–2.1)	(2.0–2.3)	(0.8–2.6)	(2.6–2.9)
Индекс Шеннона            (по численности)	1.1 ± 0.1	2.1 ± 0.3	1.9 ± 0.5	1.7 ± 0.5	3.2 ± 0.1
	(1.1–1.2)	(1.2–2.8)	(1.1–2.4)	(0.8–2.6)	(3.1–3.4)
Индекс Пантле – Букка – Сладечека	1.68 ± 0.01	1.66 ± 0.2	1.67 ± 0.11	1.72 ± 0.03	1.68 ± 0.01
	(1.67–1.68)	(1.58–1.73)	(1.53–1.85)	(1.67–1.77)	(1.67–1.69)
Индекс самоочищения	1.01 ± 0.01	1.18 ± 0.13	1.10 ± 0.10	1.00 ± 0.01	1.60 ± 0.21
	(1.00–1.02)	(1.00–1.27)	(1.00–1.85)	(0.98–1.03)	(1.28–1.85)
Индекс благополучия сообщества	–0.15 ± 0.02	–0.21 ± 0.04	0.06 ± 0.12	0.00 ± 0.03	–0.12 ± 0.05
	(–0.13 – –0.16)	(–0.33 – –0.07)	(–0.04 – 0.27)	(–0.07 – 0.07)	(–0.20 – –0.05)

Обсуждение

Первые два кластера, I и II, объединили станции 1–9 (разрезы №1–3), расположенные в Займищенском заливе. Последний образовался на месте цепи мелких пойменных озер, вытянутой вдоль поселков Займище и Октябрьский, и после затопления водохранилищем приобрел довольно большую площадь поверхности водного зеркала. Вода залива является (по основным гидрохимическим показателям) смешанной и сформирована водными массами Куйбышевского водохранилища и подземными минерализованными водами, разгрузка которых отмечена у восточного берега залива (данные О. Ю. Тарасова, ИПЭН АН РТ). В зоопланктоне Займищенского залива доминирующим видом по продукции, так же как по биомассе и численности, является крупная коловратка Asplancha priodonta. По составу видов станции этого залива мало отличаются друг от друга: характерными, кроме A. priodonta, являются коловратки Asplanchna sieboldii и Filinia longiseta, ветвистоусый рачок Bosmina longirostris и науплиальные стадии веслоногих рачков. Выделение станций 1 и 3 в отдельный кластер связано со значительным развитием в планктоне восточной части залива A. priodonta, благодаря которой здесь отмечены максимальные для всей исследованной акватории значения продукции зоопланктона – до 2.807 ± 1.319 г/м³/сут.

Кластер III объединил станции 10–12 (разрез №4), расположенные на сравнительно небольшом участке акватории (над бывшими пойменными лугами), изолированном от открытой части водохранилища с запада узким и извилистым протоком, а с востока – искусственной песчаной дамбой. В связи с ограниченным водообменом, на этом озеровидном участке поверхностный слой воды нагревается сильнее, из-за сильного развития планктонных водорослей отмечаются изменения цвета и запаха воды, прозрачность воды снижается до 0.4–0.7 м. В зоопланктоне локализуется сообщество без выраженного доминирования какого-либо одного вида. Ведущий комплекс формируют два вида веслоногих рачков Thermocyclops crassus, Cyclops strenuus и два вида коловраток A. priodonta, Conochilus unicornis, количественно представленные в разной степени. Кроме них здесь встречены мелкие коловратки Keratella quadrata, Polyarthra vulgaris, ветвистоусый рачок Daphnia cucullata, а также науплиальные личинки веслоногих рачков.

Кластер IV объединил станции 16–19 (разрез №6), находящиеся в наиболее трансформированной строительными работами части водохранилища, которая с востока ограничена дамбой автомобильного моста, а с других сторон – искусственными песчаными косами. В зоопланктоне данного участка коловратки уступают свое доминирование ветвистоусым рачкам за счет преобладающего развития B. longirostris, при этом A. priodonta остается в числе содоминантов только по биомассе. Кроме этих форм в планктонном сообществе встречаются F. longiseta и науплиальные личинки веслоногих рачков.

В кластер V объединились станции 13–15 (разрез № 5), располагающиеся на разрезе островного озера, сохраняющего открытый обмен с русловой частью водохранилища посредством двух проток. Озеро представляет собой бывшее пойменное озеро Дубовое, которое после затопления водохранилищем сохранило свои прежние очертания. Находясь на значительном удалении от затронутых строительством участков акватории, озеро с протоками сохраняет природную целостность и использовано нами в качестве контрольного участка. В комплекс ведущих форм зоопланктона здесь входят ветвистоусый рачок B. longirostris, доминирующий по численности и по величине продукции, а также коловратки A. priodonta, Brachionus calyciflorus и веслоногий рачок Thermocyclops oithonoides. Вместе с ними встречаются коловратки Synchaeta stylata, Euchlanis dilatata, K. quadrata и науплиальные личинки веслоногих рачков.

При сравнении выделенных сообществ между собой по таксономическому разнообразию наиболее высоким видовым богатством (15 видов в пробе) и максимальными значениями индекса Шеннона (H'(B) = 2.7 и H'(N) = 3.2 бит) характеризуется зоопланктон островного оз. Дубовое. На всех других исследованных участках показатели видового разнообразия ухудшаются, снижаясь на отдельных участках (например, в восточной части Займищенского залива) до H'(B) = 0.6 и H'(N) = 1.1 бит. В пространственном распределении количественно-весовых и продукционных показателей наблюдается противоположная направленность. Минимальные значения численности (9.52 тыс. экз./м³), биомассы (0.074 г/м³) и продукции (0.009 г/м³/сут.) фиксируются в зоопланктоне оз. Дубовое. На трансформированных участках водохранилища наблюдается многократное, на порядок и более, превышение значений этих показателей, при этом максимумы достигаются, как упоминалось выше, в заливе, прилегающем к пос. Займище.

Антропогенные преобразования исследуемой акватории и намыв искусственных дамб могут быть причиной повышения уровня трофии на участках с нарушенным гидрологическим режимом. Так, по величине биомассы зоопланктона, в соответствии со шкалой трофности Китаева (Китаев, 2007), станции V группы (оз. Дубовое и его 2 протока) относятся к ультраолиготрофной зоне; вместе с тем на участках, непосредственно примыкающих к пос. Займище (разрезы № 1–3 – I и II кластеры), отмечено повышение трофического статуса до уровня мезо- и гипертрофии.

Сапробиологический анализ уровня органического загрязнения методом Пантле – Букка не выявил значимых отличий станций и участков друг с другом. Индекс сапробности на станциях колебался от 1.5 до 1.9, что соответствует умеренно загрязненным водам (β-мезосапробная зона).

По экологическим критериям вся исследованная акватория водохранилища характеризуется в целом неуравновешенным (или ослабленным) потенциалом зоопланктонных сообществ к самоочищению вод (индекс самоочищения изменяется от 0.98 до 1.85). Вместе с тем снижение средних значений индекса (см. табл. 1) указывает на тенденцию к ослаблению самоочищающей способности зоопланктона на трансформированных участках акватории. Оценка состояния сообществ зоопланктона по индексу благополучия указывает на стрессовое состояние (положительное значение индекса) зоопланктона на озеровидных участках с наиболее нарушенным в ходе намыва земель водообменом (разрезы № 4 и 6), тогда как на остальных участках (включая Займищенский залив) они характеризуются экологическим благополучием (отрицательные значения индекса).

Заключение

Таким образом, на основе кластерного анализа сходства количественных показателей зоопланктона в акватории Волжского плеса Куйбышевского водохранилища у г. Казани (окрестности пос. Займище) определен пространственно-дискретный характер в распределении структуры зоопланктоноценоза, в котором выделены 5 комплексов.

В ответ на изменение гидрологического режима на отдельных участках акватории водохранилища, нарушенных в результате намыва искусственных дамб и перешейков, в зоопланктоне происходят структурные перестройки, проявляющиеся ростом количественного обилия и продукционных характеристик, одновременно сопровождающиеся снижением видового разнообразия (альфа-разнообразия) и потенциала самоочищающей способности вод за счет зоопланктонного ресурса.

В ряде отчлененных озеровидных участков с наиболее нарушенным водообменом (разрезы №4 и 6) стрессовый характер перестроек зоопланктона (по индексу благополучия) указывает на возможные риски нарушения экологического равновесия в условиях современной гидродинамики их водных масс.

Исходя из полученных результатов представляется целесообразным рассмотрение вопроса о возможных способах оптимизации гидрологического режима на трансформированной строительными работами акватории Куйбышевского водохранилища.

Библиография