Введение
Под годовым циклом сезонных явлений птиц принято понимать систему генетически закрепленных и закономерно чередующихся в течение года физиологических состояний организма, а также обусловленных ими поведенческих реакций и процессов: размножения, роста, развития, линьки и миграций. В природе они скоррелированы с сезонными изменениями среды обитания и контролируются как эндогенными факторами, так и факторами внешней среды (Gwinner, 1968; Berthold, 1996; Носков, Рымкевич, 1988, 1989, 2008). Долговременные изменения годового цикла птиц во многом связаны с динамикой миграционного поведения, именно поэтому миграции удобны и важны в изучении годовых циклов в целом. Смещение сроков сезонных явлений и, в частности, даты прилета и отлета птиц в гнездовую часть ареала большинство авторов связывают с реакцией вида на наблюдаемое в настоящее время потепление климата через повышение средних температур (Bairlein, Winkel, 2001; Forchhammer et al., 2002; Соколов, Гордиенко, 2008). По дальности передвижений от гнездовой части ареала до мест зимовки мигрирующих птиц разделяют на дальних и ближних мигрантов. Скорость изменения сроков сезонных явлений годового цикла различается у таких видов: ближние мигранты скорее реагируют на более раннее наступление весны, появляясь на гнездовой части ареала раньше уже в год потепления (Bairlein, 2013). Дальние мигранты реагируют на потепление климата с запаздыванием, в последующий год или позже. Однако у некоторых видов и на определенных территориях изменения в сроках сезонных явлений не прослежены. Причины этого как в биологических особенностях вида, так и в том, что изменение климата проявляется на разных участках планеты неравномерно (Ананин, 2002; Bairlein, 2013). По этой причине несомненный интерес представляет изучение фенологии разных видов птиц, проводимое на основе многолетних данных, собранных в разных регионах страны. Настоящее исследование основано на результатах мониторинга сроков миграций птиц, проводимого на Ладожской орнитологической станции (далее ЛОС). В нем приведены результаты сравнения сроков прилета и отлета двух видов: дальнего мигранта – серой славки и ближнего мигранта – зяблика.
Материалы
ЛОС расположена на юго-восточном берегу Ладожского озера, на территории Нижне-Свирского природного государственного заповедника (60˚40′ с. ш., 32˚57′ в. д.). Наблюдения на ЛОС начаты в 1969 г. коллективом орнитологов под руководством Г. А. Носкова. Автор участвует в работе станции с 2012 г. Материалы для настоящего исследования получены из Банка данных ЛОС, в котором в электронном виде хранится информация о кольцевании и прижизненном обследовании птиц. Для изучения годового цикла серой славки (Sylvia communis) использовали данные за 1975–2014 гг., годового цикла зяблика (Fringilla coelebs) – за 1972–2013 гг.
Методы
Регистрация сроков миграций на ЛОС осуществляется несколькими способами – посредством стационарных сезонных визуальных наблюдений и посредством отловов мигрантов стационарными большими ловушками рыбачинского типа и линиями паутинных сетей.
В качестве обобщающей характеристики сезонных явлений была принята общая продолжительность пребывания вида на месте исследований. Для ее определения учитывали даты регистрации первых и последних взрослых птиц в текущем сезоне. В работах других авторов показано, что дата регистрации первой птицы является объективным показателем сроков прилета в конкретный сезон (Соколов и др., 1999; Sparks at al., 2001). Для определения даты прилета учитывали наиболее раннюю дату регистрации птиц (используя как данные визуальных наблюдений, так и результаты отловов), аналогично для определения даты отлета – наиболее позднюю регистрацию птиц интересующего вида. В случае, когда сезонные наблюдения на ЛОС начинались позже средних дат появления вида в регионе, данные по этому году изымали из анализа. Также сравнивали средние даты прилета и отлета птиц за первое и последнее десятилетия наблюдений (за вычетом лет, неподходящих для анализа). Анализируемые данные первых и последних регистраций птиц в сезоне имеют нормальное распределение (по критерию Колмогорова – Смирнова) у обоих исследуемых видов. Определение соответствия данных нормальному распределению, регрессионный и корреляционный анализы, сравнение данных по десятилетиям по критерию Стьюдента проводили в программе STATISTICA 10.
Результаты
По результатам анализа сорокалетних наблюдений за годовым циклом серой славки (Sylvia communis) установлено, что срок прилета серых славок сместился к более ранней дате – с 15 мая к 11 мая, а срок отлета птиц этого вида – к более поздней дате – с 7 сентября к 11 сентября (средние даты за периоды с 1975 по 1985 г. и с 2004 по 2014 г.) (рис. 1).
Рис. 1. Сроки пребывания серой славки в гнездовой части ареала (в период с 1975 по 2015 г.):
1 – дата первой регистрации, 2 – дата последней регистрации
Fig. 1. Terms of whitethroat staying in the breeding area (period 1975–2015):
1 – date of the first registration, 2 – date of the last registration
Наблюдения за годовым циклом зяблика (Fringilla coelebs) показали, что срок прилета птиц этого вида также сместился к более ранней дате – с 19 апреля к 9 апреля, а срок отлета — к более поздней дате – с 1 октября к 22 октября (средние даты за периоды с 1972 по 1984 г. и с 2005 по 2013 г.) (рис. 2).
Рис. 2. Сроки пребывания зяблика на территории ЛОС в период с 1972 по 2013 г.:
1 – дата первой регистрации, 2 – дата последней регистрации
Fig. 2. Terms of chaffinch staying in the breeding area (period 1972–2013):
1 – date of the first registration, 2 – date of the last registration
По критерию Стьюдента смещение дат прилета и отлета серых славок при сравнении указанных десятилетий и регрессионная зависимость сроков от года наблюдений недостоверны (табл.).
Таблица. Результаты сравнения сроков пребывания серой славки и зяблика на ЛОС
Table. The results of comparison of the terms of whitethroat and chaffinch staying in the area of the Ladoga ornithological station
| Критерий Стьюдента* | Уровень значимости регрессионной зависимости | Стандартное отклонение дат от средних | ||||
| прилет | отлет | прилет | отлет | прилет | отлет | |
| Серая славка | p = 0.28 | p = 0.30 | p = 0.35 | p = 0.41 | SD = 6.9 | SD = 6.7 |
| Зяблик | p = 0.07 | p = 0.04 | p = 0.02 | p = 0.01 | SD = 11.5 | SD = 22.4 |
| Примечание. * – по критерию Стьюдента сравнивали даты прилета и отлета за первое и последнее десятилетия наблюдений (прилет: для серой славки 1975–1985 гг., для зяблика 1972–1984 гг.; отлет: для серой славки 2004–2014 гг., для зяблика 2005–2013 гг.). В остальных случая анализ проводили за весь период наблюдений. | ||||||
Смещение дат прилета зяблика по критерию Стьюдента недостоверно, хотя величина критерия близка к критическому уровню значимости (см. таблицу). Для проверки посчитан критерий Манна – Уитни, величина которого показала достоверные различия в датах прилета за первое и последнее десятилетия наблюдений (р = 0.02). Смещение дат отлета зяблика при сравнении указанных десятилетий по критерию Стьюдента и регрессионная зависимость сроков прилета и отлета от года наблюдений достоверны.
Обсуждение
Межгодовая изменчивость дат первых и последних регистраций серых славок менее выражена, чем у зябликов. Такое соотношение согласуется с данными исследований птиц в Западной Европе, которые показывают, что изменчивость сроков прилета обычно выше у ближних мигрантов, нежели у дальних. Это связывают с тем фактом, что флуктуации температур выше в начале весны, когда прилетают ближние мигранты, а к концу этого сезона года, во время прилета дальних мигрантов, температуры обычно становятся стабильны (Sparks, Mason, 2001; Соколов, Гордиенко, 2008). Интересно отметить, что по величине стандартного отклонения даты прилета и отлета славок изменяются по годам примерно одинаково (см. таблицу). У зяблика изменчивость дат отлета птиц с гнездовой территории выражена в два раза сильнее, чем дат прилета.
Заключение
Результаты работ подтверждают ранее выявленные тенденции в изменении сроков явлений годового цикла птиц с разной дальностью миграции. Смещение сроков прилета и отлета оказалось статистически достоверным и более продолжительным у ближнего мигранта: зяблики стали прилетать на 10 дней раньше и улетать на 21 день позже. Для дальнего мигранта – серой славки – статистически достоверных изменений не выявлено. Однако сравнение средних дат первой и последней регистрации птиц за начальное и конечное десятилетия наблюдений показало, что серые славки стали прилетать на 4 дня раньше, а улетать — на 4 дня позже. Оба мигрирующих вида демонстрируют тренд к более раннему прилету в гнездовую часть ареала и более позднему отлету с этой территории. Таким образом, за 40 лет общая продолжительность пребывания видов в Южном Приладожье увеличилась в среднем на 31 и 8 дней соответственно.
Библиография
Ананин А. А. Влияние изменений климата на фенологию птиц в Баргузинском заповеднике // Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальными изменениями климата. Казань: Новое знание, 2002. С. 107–112.
Носков Г. А., Рымкевич Т. А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений на пространстве ареала // Место вида среди биологических систем. Вильнос, 1988. С. 45–70.
Носков Г. А., Рымкевич Т. А. О закономерностях адаптивных преобразований годового цикла птиц // Доклады АН СССР. 1989. Т. 301. Вып. 2. С. 505–508.
Носков Г. А., Рымкевич Т. А. Миграционная активность в годовом цикле птиц и формы ее проявления // Зоологический журнал. 2008. Т. 87. Вып. 4. С. 446–457.
Соколов Л. В., Марковец М. Ю., Шаповал А. П., Морозов Ю. Г. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского моря. 1. Динамика сроков миграции // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. Вып. 6. С. 709–717.
Соколов Л. В., Гордиенко Н. С. Повлияло ли современное потепление климата на сроки прилета птиц в Ильменский заповедник на Южном Урале? // Экология. 2008. № 1. С. 58–64.
Bairlein F. Faszination Vogelzug: Vom Pfeilstorch zur Aufklärung der inneren Steuerung // Falke. 2013. № 60. Sonderheft. S. 2–11.
Bairlein F., Winkel W. Birds and climate change // Climate of the 21st century: changes and risk / Eds.: J. L. Lozan, H. Graßl, P. Hupfer. Hamburg: Scientific Facts, GEO, 2001. P. 278–282.
Berthold P. Control of bird migration. U. K., London: Chapman and Hall, 1996. 355 p.
Forchhammer M. C., Post E., Stenseth N. Chr. North Atlantic Oscillation timing of long- and short-distance migration // J. Animal Ecol. 2002. Vol. 71. P. 1002–1014.
Gwinner E. Artspezifische Muster der Zugunruhe bei Laubsängern und ihre mögliche Bedeutung für die Beendigung des Zuges im Winterquartier // Zeitschrift für Tierpsychologie. 1968. № 25. S. 843–853.
Sparks T. H., Braslavská O. The effects of temperature, altitude and latitude on the arrival and departure dates of the swallow Hirundo rustica in the Slovak Republic // Int. J. Biomet. 2001. Vol. 45. P. 212–216.
Sparks T. H., Mason C. F. Dates of arrivals and departures of spring migrants taken from Essex Bird Reports 1950–1998 // Essex Bird Report. 1999. 2001. P. 154–164.
Благодарности
Автор выражает благодарность всем, кто когда-либо принимал участие в работе ЛОС, и особенно научным руководителям Г. А. Носкову и Т. А. Рымкевич за помощь в проведении исследования.
© 2011 - 2024