Коросов А. В., Хейкинен А. С. Новый принцип определителя млекопитающих // Принципы экологии. 2014. № 4. С. 4–17. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3941

Выпуск № 4

Методы экологических исследований

pdf-версия статьи

599:57.08

Новый принцип определителя млекопитающих

Введение

Ответственность за состояние природы (экологическая грамотность) должна начинаться с первичного знания об объектах природы, умения установить видовой состав природных комплексов. Только зная вид растения или животного, встреченного в природе, можно правильно построить свое (природоохранное) поведение на основе представлений о ценности этого представителя флоры и фауны.

Между тем современные определители, основанные на научных традициях и принципах, далеки от потребностей практики. Обычный определитель видов – это сложноструктурированный текст, практически недоступный обывателю. Объем специальной информации, которым нужно обладать, кажется избыточным. Например, чтобы дойти до обыкновенной полевки в определителе С. У. Строганова (1949), требуется ответить на 14 вопросов. Еще один распространенный недостаток – для идентификации видов требуется наличие качественного материала (останков взрослого животного), а также смешение признаков: нужно иметь в распоряжении то полную тушку, то целый череп.

В нашей статье предложен вариант определителя млекопитающих Карелии, обладающий минимальным объемом, упрощенной структурой и ориентированный на доступные фрагменты скелета животных. 

Материалы

Для составления определителя видов млекопитающих Карелии мы использовали специальные и популярные определители, работы по систематике (Бобринский и др., 1944; Строганов, 1949; Олигер, 1955; Флинт, 1965; Наумов, 1979; Кузнецов, 1975; Ивантер, 1976; Сиивонен, 1979; Павлинов, Россолимо, 1987; Крускоп, 2002; Малькова и др., 2003; Карташев, 2004; Харитонов, 2014), коллекцию черепов млекопитающих кафедры зоологии и экологии Петрозаводского госуниверситета (8 видов), а также собственные сборы черепов (50 видов).

Традиционные методы исследований

Традиционные определители представляют собой результат кропотливой работы авторов над упорядочиванием известных (в основном морфологических) характеристик разных видов, которые по-разному выражены у разных видов. Зачастую авторы определителей являются и авторами таксономической системы, воплощенной в определителе. Понятно, что целью таких работ не может быть стремление сделать определитель общедоступным. В числе явных и скрытых логических оснований таких исследований можно назвать следующие. Во-первых, определители отображают филогенетические отношения, и определение вида идет по схеме таксономической иерархии: класс – отряд – семейство – род – вид. Во-вторых, используется дихотомический принцип деления групп – при наличии некой характеристики экземпляр относят к одной группе (таксону), при отсутствии – к другой. В-третьих, пользование определителями предполагает глубокое специальное знание морфологии изучаемых организмов. Четвертая особенность – отсутствие в структуре определителя известных из математики алгоритмов оптимального поиска. И последнее – широкое распространение имеют иррациональные «скобочные» варианты оформления текста определителей. В результате, с точки зрения пользователей, компоновку многих традиционных определителей видов нельзя назвать удачной ни по структуре поисковых «деревьев», ни по оформлению, ни по доступности для рядовых пользователей (Лобанов, 2012).

Изучение вариантов оптимизации определителей подсказывает следующие пути (Вахитов и др., 2009; Лобанов, 2010, 2012, 2013). Во-первых, рекомендуется отказаться от дихотомического принципа организации определителей, когда каждый шаг в определении видов состоит в определении принадлежности изучаемой особи к одной из двух групп по одному состоянию признака (мономодальность). Взамен предлагается рассматривать несколько состояний признака (полимодальность), каждое из которых характерно для отдельной группы таксонов (политомический принцип); при такой организации число шагов определителя существенно сокращается. Во-вторых, предлагается использовать не одновходовые (рассмотрение одного признака), но многовходовые ключи (учет двух или нескольких признаков); это дает возможность исследователю выбирать путь определения вида, что удобно, например, при частичном повреждении объекта. В-третьих, для повышения эффективности определения необходимо использовать компьютер – как для создания наглядных интерактивных определителей, так и для анализа имеющейся информации для разработки оптимальных определителей. Для оценки диагностической ценности отдельных признаков и их состояний предлагается использовать широкий спектр математических методов, включая теорию информации и нейронные сети. 

Вместе с тем в цитированных работах одно остается неизменным – определитель по-прежнему оперирует таксонами разного уровня (вид, род, … класс). Его структура оказывается предзаданной структурой  филогенетического дерева. На наш взгляд, отказ от приверженности к филогенетическому древу может существенно упростить структуру рабочего определителя видов животных и растений.

Оригинальные методы исследований

В нашем сообщении рассмотрен вариант определителя, в котором все естественные таксоны, кроме вида, элиминированы, а на отдельных шагах хода идентификации особи рассматриваются искусственные группы видов со сходным состоянием признака. 

В основу определителя положены идеи теории информации (Угринович, 2003). Оптимальный поиск (на каждом шаге определения) можно осуществлять путем деления списка возможных видов на две группы, равных по объему, в которых виды отличаются по некоему ключевому признаку, т. е. имеют одно из двух состояний этого признака. Изучив данный признак у определяемой особи и отнеся ее к одной из двух групп, мы автоматически исключаем из рассмотрения другую группу, двукратно сокращая число оставшихся возможных вариантов (видов). Это очень эффективный ход определения, поскольку выбор одного из двух равновероятных состояний (p₁ = p₂ = 0.5) дает наибольший объем информации – один бит. Используя формулу информационной меры Шеннона, для случая равновероятных ответов получаем H = –∑p_i·log₂p_i = –(0.5*–1+0.5*–1) = 1. Обычные же определители не выполняют этой рекомендации и на одном шаге определения дают меньший объем информации. Например, в определителе отрядов (Сииванен, 1979, с. 40–41) для отделения ластоногих от прочих 12 отрядов отводится одна теза. Общая информативность вопроса («Конечностей 2 пары?») составляет: p₁= 1/13 = 0.077, p₂= 12/13 = 0.923, H = –∑p_i·log₂p_i = –(0.077*–3.7+0.923*–0.11) = 0.39, т. е. в три раза ниже оптимального объема. Если остальные вопросы столь же малоинформативны, то объем определителя должен быть избыточно завышенным. Если же, напротив, весь определитель оформить как последовательный выбор одного из двух состояний ключевого признака,  мы получим структуру бинарного сбалансированного дерева, высота которого «с n ключами обязательно меньше (3/2)·log₂n.» (Нивергельт и др., 1977, с. 129).  Примерную высоту такого иерархического дерева можно рассчитать с помощью двоичного логарифма log N, где N – число элементов  (Экоинформатика, 1992, c. 68). Например, в определителе (Малькова и др., 2003) для идентификации полевой мыши (1 из 73 видов) требуется пройти 16 тез, хотя при оптимальной организации достаточно иерархии в 6 уровней (log₂73 = 6.189). Для определения обыкновенной полевки в книге (Строганов, 1949) предлагается пройти 14 тез, теоретически же требуется всего 5–6 уровней иерархии (log₂55 = 5.781). 

Наш определитель организован в форме бинарного сбалансированного дерева – иерархически организованного множества (видов). На каждом уровне рассматриваемое множество видов разбивается на две группы примерно одинакового объема с использованием одного признака, имеющего два хорошо различимых состояния. 

Технология создания определителя

На первом этапе был определен набор признаков, которые предстояло изучить у выбранной группы животных и состояния которых вошли в текст определителя в качестве тез и антитез. Выбор признаков (частей тела, органов) должен быть целесообразным. Наша цель состояла в том, чтобы создать полевой определитель видов по их останкам, доступный для широкого круга пользователей, бывающих на природе. Практика показывает, что из числа останков животных, которые подвержены наименьшему разрушению в результате гниения или механических воздействий, можно назвать нижнюю челюсть черепа с зубами, которая и была выбрана нами в качестве носителя комплекса признаков.

На втором этапе создается сводная таблица характеристики выбранного органа для всех видов группы. В наш определитель вошло 60 видов млекопитающих Карелии (Ивантер, 2014). Небольшой фрагмент этой таблицы (табл. 1) отражает наши приоритеты – учет дискретных устойчивых признаки (число зубов, форма, топография), а размерные и относительные признаки пропорции использованы как дополнительные характеристики нижней челюсти. 

 

Таблица 1. Фрагмент таблицы характеристик нижней челюсти млекопитающих

 На третьем этапе отыскивали те признаки, два состояния которых делит группу животных (на данном уровне иерархии) примерно пополам. Например, в представленной табл. 1 таким признаком является число предкоренных (pM) и число щечных (pM + M) зубов. В процессе работы было изучено большое число признаков, но в конечном итоге на разных ветвях дерева использовано всего 14 признаков (рис. 1). Для представления 60 видов млекопитающих Карелии требуется примерно log₂60 = 5.9 ≈ 6 уровней. В нашем определителе для идентификации особи нужно ответить на 5–6 вопросов и только в двух случаях – на 7. 

 

1.11.2

2.12.2

3.13.2

4

 

Рис. 1. Некоторые характеристики формы нижнечелюстной кости и зубов:

 1.1 – на режущей поверхности резцов выступы есть (бурозубки), 1.2 – выступов нет (кутора обыкновенная и др.); 2.1 – венечный отросток высокий (лось), 2.2 – почти равен суставному (лошадь домашняя); 3.1 – вырезка между угловым и суставным отростком округлая (крыса серая), 3.2 – овальная (крыса черная); 4 – отверстие в угловом отделе нижней челюсти (соня лесная) 

 Fig.1. Some characteristics of the form of low jaw bones ans teeth:

1.1 − on the cutting surface of the incisors there are protrusions (shrews), 1.2 − no protrusions (water shrew, etc.); 2.1 −  coronoid process is high (elk), 2.2 − it is almost equal to the articular one (horse); 3.1 − cutting between the angular and  articular process is rounded (gray rat) 3.2 − oval (black rat); 4 − a hole in the angular part of mandible (forest dormouse)

 

Последний этап построения определителя  состоит в описании полученной структуры как процесса определения вида – с тезами и антитезами. В качестве эксперимента мы решили вовсе избавиться от нумерации тез и представить переходы между ними с помощью стрелок. Ключевой является схема переходов, представленная на рис. 2. Если признак изучаемого экземпляра соответствует тезе (ответ «да»), выполняется переход к следующей тезе или к названию вида, если не соответствует (ответ «нет»), выбирается антитеза, на которую указывает фигурная стрелка. При этом цвет стрелки выражает уровень иерархического подразделения. (Разбиение текста на блоки А, Б, В, Г выполнено с целью упростить форматирования pdf-файла.)

 

 Рис. 2. Схема переходов по стрелкам для утвердительных и отрицательных ответов

 Fig.2. the diagram of the transfer on arrows for positive and negative replies.

 

Бинарный определитель млекопитающих Карелии

В процессе идентификации особи следует рассматривать признаки только одной половинки нижней челюсти. 

 

 

Обсуждение

Мы стремились показать принцип организации небольшого, простого, общедоступного полевого определителя животных. Определители разных групп позвоночных и беспозвоночных представителей региональной фауны, использующие предлагаемый принцип, могут легко уместиться под одной обложкой небольшой книжки.

Нетрудно предвидеть некоторые направления критики нашего предложения.

Полное игнорирование филогенетической системы в структуре определителя всегда можно назвать слабой стороной его дидактических функций. Однако нет необходимости убеждать специалиста-биолога в реальности филогенетических отношений, а отдельное издание такого определителя можно снабдить таблицей таксономической субординации в качестве справочного материала. Специальные определители тоже никто не отменяет. Другой, положительной, стороной оказывается устойчивость такого определителя к изменению представлений о филогенетических отношениях и таксономических подразделениях – русские названия видов, только которыми и оперирует определитель, всегда остаются неизменными, а изменение принадлежности того или иного вида к другому роду или семейству совершенно не скажется на структуре определителя.

Второй контраргумент, на наш взгляд, серьезнее. Исходя из идеи максимально быстрого способа достижения ответа на таксономический вопрос, каждая теза определителя должна делить видовой список не просто на две равные по числу видов группы, но на две группы, выбор которых должен быть равновероятным (только тогда при ответе мы получаем 1 бит информации). Однако разные виды имеют разную численность и размеры тела, так что в природе легче можно обнаружить останки крупных и обычных животных, чем мелких и редких. Вероятно, региональные дихотомические определители должны учитывать это обстоятельство. В то же время создание универсального (межрегионального) определителя по указанному признаку просто невозможно в силу географической изменчивости встречаемости разных видов.

Наконец, в нашем определителе сохраняется дихотомический принцип – по терминологии А. Л. Лобанова (2012) – бинарный (дихотомический) одновходовый ключ, в нем не реализованы политомические ключи, эффективные для компьютерных вариантов. Поскольку мы рассматриваем полевой «бумажный» вариант определителя, мы отказались от ключей с несколькими вариантами выбора. По сути во время выбора одной из нескольких тез в политомическом ключе и человек, и компьютер осуществляют серию попарных сравнений и дихотомических выборов (в компьютере эти операции закодированы в одном операторе). Однако подобрать такие 3–5 групп видов (для использования в политомическом ключе), чтобы вероятности их выбора были одинаковы (условие максимальной информативности), гораздо сложнее, чем подобрать 2 группы для дихотомического ключа.  

Лишний раз хочется отметить, что в нашем определителе используется доступный орган – нижняя челюсть, признаки которого достаточно редко используются в определителях. Изменчивость ее характеристик изучена слабо; по этой причине некоторые границы мерных признаков, дифференцирующие близкие виды, в дальнейшем могут уточняться.

Характеристики видов, используемые в дихотомических ключах, были позаимствованы нами из опубликованных определителей и которые не всегда очевидны для неспециалистов и понятны только зоологам. Оптимизировать предложенный определитель можно, отыскивая более простые и более явные диагностические состояния признаков.

Напрашиваются и другие направления исследований. Фактически отсутствуют внятные определители видов животных по их следам и результатам жизнедеятельности. Почти нет простых определителей птиц и хотя бы самых распространенных беспозвоночных. В какой-то мере это относится и к определителям флоры. Очевидно, что с распространением Интернета и мобильной связи определители могут стать мобильным приложением для планшетов и смартфонов, и работа над их простотой и доступностью должна идти уже сейчас (Лобанов, 2012).

Заключение или выводы

Вниманию читателей представлен вариант биологического определителя видов, в основу которого положено не филогенетическое, но дихотомическое сбалансированное дерево, обеспечивающее наиболее информативный выбор хода определения видов и 2−3-кратное сокращение числа тез по сравнению с традиционными определителями. Для диагностики любого вида фауны млекопитающих Карелии достаточно ответить всего на 6 вопросов.

Предлагаемый определитель рассчитан для использования в поле (при наличии трупов животных), поэтому в качестве диагностических признаков выбраны характеристики нижней челюсти – органа, который подвержен наименьшему разрушению как при гниении, так и при механических повреждениях животного.

Представленный определитель будет полезен как для профессиональных биологов, так и для членов природоохранных организаций, студентов, школьников и просто любителей природы.

Развиваемый принцип структурирования информации по видовой диагностике может быть распространен на определители других групп животных и растений.

Библиография

Благодарности

Авторы признательны Ф. В. Федорову за консультации по определению некоторых видов млекопитающих, благодарны С. А. Гильбо и многим студентам эколого-биологического факультета Петрозаводского госуниверситета за помощь в поисках, сборе, добыче и обработке костного материала млекопитающих.