Введение
Репродуктивная биология обыкновенного ужа Natrix natrix(Linnaeus, 1758) затронута во многих публикациях. Приведенные в них материалы касаются сроков наступления половой зрелости, периода спаривания, дат откладки яиц, плодовитости самок, размеров яиц в кладках и т. д. В табл. 1 для примера представлены опубликованные данные о размерах яиц из некоторых регионов.
В доступной литературе обнаружена единственная работа (Моднова, 2010), в которой сделана попытка выявить зависимости между размерами яиц и размерами отложивших их самок обыкновенного ужа (из Цнинского лесного массива в Тамбовской области). По данным этого автора корреляция между длиной тела самок и средними показателями длины и ширины яйца отсутствовала (коэффициент корреляции r составлял соответственно -0,131 и -0,004).
Цель настоящей работы – изучение корреляционных связей между количеством яиц в кладке и их размерами, между длиной и диаметром яиц, между количеством яиц в кладке и их формой, между количеством яиц в кладке и их объемом и причин их появления.
Таблица 1. Характеристика размеров яиц N. natrix из Волжского бассейна и соседних регионов
Table 1. Characteristic of eggs size of N. natrix from Volga river basin and neighbouring regions
| Район исследований | Источник | Яйца | |||||||
| n | l (мм) | n | d (мм) | ||||||
| min | max | M ± m | min | max | M ± m | ||||
| Белоруссия | Пикулик и др., 1988 | 350 | 16.2 | 38.7 | – | 350 | 13.2 | 23 | – |
| Центральное Предкавказье | Тертышников, 2002 | – | 25 | 38 | – | – | 14.0 | 22 | – |
| Калмыкия | Ждокова, 2003 | – | 35.0 | 38.0 | – | – | 14.5 | 21.5 | – |
| Саратовская обл. | Табачишина, 2004 | 53 | 25.7 | 33.2 | 27.8 ± 0.14 | 53 | 15.2 | 19.8 | 18.0 ± 0.09 |
| Самарская обл. | Бакиев и др., 2009 | – | 17 | 35 | – | – | 10 | 20 | – |
| Тамбовская обл. | Моднов, 2010 | – | 25 | 35 | 26,65±0,22 | – | 15 | 25 | 16,75±0,23 |
| Ростовская обл. | Белик и др., 2011 | – | 20 | 31 | – | – | 9 | 21 | – |
Материалы
Шесть беременных самок (L. corp. 570–777 мм) отловили в Ставропольском и Сызранском районах Самарской области в июне – июле 2014 г. Самок содержали в неволе до откладки яиц. Каждая из них отложила от 7 до 21 яйца (n = 78). Самки с полученным от них потомством возвращены в июле – августе 2014 г. в места отлова.
Методы
Длина (l) и диаметр (d) каждого яйца (рис. 1) измерялись в день их откладки электронным штангенциркулем. Жировые яйца при этом не учитывались. У склеенных яиц не всегда удавалось измерить и длину, и диаметр, поэтому количество измерений этих параметров иногда различается. Математическую обработку данных осуществляли в программе Microsoft Excel. Для расчета коэффициентов корреляции брали не средние значения размеров яиц в кладке, а размеры каждого яйца по отдельности.
Рис. 1. Схема промеров яйца: d – диаметр, l – длина. Фото авторов
Fig. 1. Measurement scheme of an egg: d – diametr, l – lenght. Photo by authors
Для вычисления объема яйца допускали, что его форма соответствует форме вытянутого сфероида. Объем яйца высчитывали по формуле:
V = 1/6 × 3,14 × l2 × d.
Результаты
Минимум и максимум, средняя и ее ошибка для длины (l), диаметра (d) яиц, индекса d/l и объема яиц (V) в кладках обыкновенных ужей (n = 6) приведены в табл. 2.
Таблица 2. Характеристика яиц, измеренных в кладках обыкновенного ужа N. natrix из Самарской области
Table 2. Characteristic of eggs, measuried in the clutches of the grass snake N. natrix from Samarsky region
| L. corp. самок (мм) |
l (мм) | d (мм) | d/l | V (мм³) |
| n M ± m min–max |
||||
| 570 | 7 30.0 ± 0.72 28.3–34.3 |
7 15.5 ± 0.19 14.4–15.9 |
7 0.51 ± 0.015 0.45–0.55 |
7 8204.1 ± 295.95 7206.5–9105.4 |
| 630 | 8 33.8 ± 0.56 32.6–37.3 |
8 15.4 ± 0.31 13.7–16.2 |
8 0.46 ± 0.015 0.39–0.50 |
8 9202.6 ± 233.17 8674.0–10627.8 |
| 685 | 7 32.7 ± 0.62 30.4–34.8 |
7 14.6 ± 0.14 14.3–15.3 |
7 0.45 ± 0.011 0.41–0.49 |
7 7641.1 ± 341.81 6568.7–9495.3 |
| 765 | 14 31.9±0.40 29.9–35.5 |
14 17.8±0.17 16.1–18.8 |
14 0.56±0.011 0.48–0.61 |
14 9472.7±205.96 8367.3–11266.0 |
| 770 | 21 28.8 ± 0.32 27.0–32.8 |
20 18.1 ± 0.14 16.7–19.0 |
20 0.63 ± 0.010 0.54–0.68 |
20 7845.0 ± 164.97 6868.4–9953.4 |
| 777 | 20 30.3 ± 0.27 27.9–33.4 |
20 18.6 ± 0.22 16.1–20.2 |
20 0.61 ± 0.010 0.51–0.68 |
20 8896.8 ± 159.86 7545.7–10419.2 |
Мы обратили внимание на то, что яйца из одной кладки имеют схожую форму, а яйца из разных кладок могут сильно различаться по форме (рис. 2, 3).
Рис. 2. Самка обыкновенного ужа N. natrix с кладкой из 7 яиц. Фото авторов
Fig. 2. Clutch of 7 eggs of the grass snake N. natrix. Photo by authors
Рис. 3. Часть кладки (19 яиц из 21) N. natrix. Фото авторов
Fig. 3. Part of the clutch (19 of 21 eggs) of N. natrix. Photo by authors
Количество яиц в кладках положительно коррелирует с их диаметром (рис. 4) и отрицательно – с длиной этих яиц (рис. 5).
Fig. 4. Relationship between the clutch size and the diameter of eggs (r = 0.832, P < 0.001) of the grass snake N. natrix
Рис. 5. Соотношение размера кладок и длины яиц (r = -0.598, P < 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix
Fig. 5. Relationship between the clutch size and the egg's length (r = -0.598, P < 0.001) of the grass snake N. natrix
Длина отложенных яиц отрицательно коррелирует с их диаметром (рис. 6).
Рис. 6. Соотношение длины и диаметра яиц (r = -0.571, P < 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix
Fig. 6. Relationship between the diameter and length of eggs (r = -0.571, P < 0.001) of the grass snake N. natrix
Корреляционные связи, отображенные на рис. 4 и 5, свидетельствуют о том, что при увеличении количества яиц в кладке уменьшается их длина, но при этом увеличивается их диаметр. Корреляционная связь на рис. 6 – подтверждение того, что при уменьшении длины яйца увеличивается его диаметр.
Обсуждение
Выявленные корреляции, на наш взгляд, обусловлены деформацией яиц при их большом скоплении в яйцеводах. Так, известно (Гуртовой и др., 1978), что каждый из парных яйцеводов у самок ужей рода Natrix вне периода размножения представляет собой широкую тонкостенную фестончато сложенную трубку, расположенную по бокам от кишки в задней части полости тела. В период размножения яйцеводы по всей длине заполняются крупными яйцами, сильно растягиваются и занимают почти всю полость тела.
Яйца в яйцеводе располагаются в один ряд: при малом их количестве они принимают вытянутую форму под давлением со стороны кожных покровов и внутренних органов. Возможности яйцевода растягиваться ограничены размерами полости тела самки, поэтому в яйцеводе не может уместиться большое количество удлиненных яиц. Чем большим количеством яиц заполнен яйцевод, тем плотнее они контактируют внутри него, надавливая друг на друга, и поэтому становятся более округлыми.
Проиллюстрируем выдвинутое предположение о деформации яиц, выразив форму яйца через отношение его диаметра к ширине (рис. 7). Как видно из рис. 7, чем больше количество яиц в кладке, тем соотношение диаметра и длины яйца d/l ближе к единице, что означает: яйца имеют более округлую, менее вытянутую, форму. Оценка достоверности коэффициента корреляции опровергает нулевую гипотезу на 0,1%-ном уровне значимости.
Рис. 7. Соотношение количества яиц в кладке и индекса d/l (r = 0.645, P < 0.001) у обыкновенного ужа N. natrix
Fig. 7. Relationship between the clutch size and the index of d/l (r = 0.645, P < 0.001) N. natrix
Статистически значимая – на 5%-ном уровне – корреляция между количеством яиц и их объемом не выявлена (рис. 8).
Рис. 8. Соотношение количества яиц в кладке и их объема (r = -0,049, P > 0,05) у обыкновенного ужа N. natrix
Fig. 8. Relationship between the clutch size and the egg volume (r = -0,049, P > 0,05) of the grass snake N. natrix
Заключение
Мы установили, что у обыкновенного ужа при увеличении количества яиц в кладке их форма меняется от более вытянутой к более округлой. На наш взгляд, это обусловлено деформацией яиц при их большом скоплении в яйцеводах самок.
Полагаем, что сходная зависимость будет подтверждена и уточнена на других яйцекладущих видах змей.
Библиография
Бакиев А. Г., Маленев А. Л., Зайцева О. В., Шуршина И. В. Змеи Самарской области . Тольятти: Кассандра, 2009. 170 с.
Баринов В. Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1982. С. 116–129.
Белик В. П. Ревизия фауны рептилий степного Придонья // Современная герпетология. 2011. Т. 11, вып. 1/2. С. 3–27.
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся . М.: Высш. шк., 1978. 408 с.
Ждокова М. К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии : Дисс. … канд. биол. наук. Саратов, 2003. 262 + с.
Моднов В. С. Особенности экологии обыкновенного ужа Natrix natrix (Linnaeus, 1758) Цининского лесного массива (Тамбовская область) // Вестн. Тамбовского ГУ. Т. 15, вып. 3. 2010. С. 660–664.
Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов C. B. Пресмыкающиеся Белоруссии . Минск, 1988. С. 54–68.
Табачишина И. Е. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья : Дисс. … канд. биол. наук. Саратов: Саратовский гос. ун-т, 2004. 182 с.
Тертышников М. Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья . Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 240 с.
Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В., Табачишина И. Е. Амфибии и рептилии: Учебное пособие // Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2005. 116 с.
Mikátová B., Kolman P., Vlašín M. Grass snake (Natrix natrix) // Atlas of the distribution of reptiles in the Czech Republic. Brno; Praha: AOPK ČR, 2001. P. 225–229.
© 2011 - 2024