Мамонтова О. В., Румянцев Е. А. Анализ паразитофауны сиговых рыб (Coregonidae, Pisces) на примере озер Карелии // Принципы экологии. 2014. № 2. С. 40–46. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3441

Выпуск № 2

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

591.5

Анализ паразитофауны сиговых рыб (Coregonidae, Pisces) на примере озер Карелии

Введение

Ряпушка (Coregonus albula) – одна из наиболее изученных рыб в паразитологическом отношении. Обитает во многих озерах Карелии и смежных территорий. Разделяется на две экологические группы (формы) – мелкая, размером до 29 см и весом до 25 г, и крупная, размером свыше 20 см и  весом до 200 г и более (Берг, 1949). Наряду с мелкой ряпушкой, крупные формы обитают в Ладожском (рипус) и Онежском (килец) озерах.

Паразитофауна мелкой ряпушки подробно изучена (Румянцев, 1996; Митенёв, 1997; Румянцев, 2007 и др.). Крупная форма ряпушки менее исследована. Однако в последнее время нами были получены новые данные, в частности, по фауне паразитов рипуса  и кильца. Это позволяет осушествить анализ паразитофауны ряпушки в связи с ее биологической неоднородностью.

Сиг образует в озерах ряд экологических форм – береговой (лудога), ямный, озерно-речной (проходной). Наиболее подробно проведен эколого-фаунистический анализ паразитов этих форм сига крупных олиготрофных озер - Пяозера и Онежского озера. Основу паразитофауны берегового сига (лудоги) составляют виды, широко распространенные в циркумполярной подобласти. Специфичные паразиты, как и сам хозяин, в условиях крупных олиготрофных озер находят оптимальные условия для развития. К их числу относятся сребни Echinorynchus salmonis, которые в своем распространении строго следуют за промежуточными хозяевами (понтопорея). 

Материалы

Сбор материала осуществлялся в весенне-летний период с 2004 по 2010 г. в районе Валаамских островов (г. Сортавала, г. Питкяранта (Ладожское озеро)), Пяозера и на Онежском озере. Было исследовано по 15 экз. каждого вида рыб в соответствующих водоемах.

Методы

Обработка собранного материала производилась по общепринятой методике паразитологического исследования, предложенной Быховской-Павловской (1985). Исследовались все группы паразитов, кроме паразитов крови.

Результаты

Как известно, в некоторых озерах бассейна реки Кемь (Куйто и другие озера на севере Карелии) обитает мелкая и крупная ряпушка. Паразитофауна последней вдвое обеднена в видовом отношении (табл. 1), что обусловлено различиями в гидробиологическом режиме водоемов. Несмотря на это обеднение, в паразитофауне крупной ряпушки сохраняется весь набор самых распространенных специфичных паразитов. Это Hennegnea zschkkei, Proteocephalus longicollis, Triaenophorus crassus, Diphyllobothrium ditremum, Phyllodistomum conostomum (Румянцев, 1966).

Крупная ряпушка, обитающая в эвтрофированных озерах на юге Карелии,  также имеет обедненную паразитофауну по сравнению с мелкой ряпушкой, например, из мезотрофного Сямозера. У той и другой форм ряпушки в этих озерах отсутствуют многие специфичные виды паразитов, свойственные олиготрофным озерам (Discocotyle sagittata, Salmincola, Echinorhynchus salmonis) (Аникеева и др., 1983; Новохацкая, 2008).

Крупные экоформы ряпушки, известные в Ладожском и Онежском озерах (рипус, килец), по наличию специфичных видов паразитов не отличаются от мелкой ряпушки, обитающей в этих же водоемах (Пермяков, Румянцев, 1984; Румянцев и др., 1993; Румянцев, 1996; Румянцев, 2007). У них присутствуют специфичные виды Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, Cyathocephalus truncates, Eubothrium salvelini. Экологическая близость и сходный тип питания крупной ряпушки и глубоководного сига обеспечивают исключительное сходство в характере их паразитофауны.

Нельзя согласиться с мнением Л. В. Аникеевой и др. (1983), что паразитофауна рипуса и кильца Ладожского и Онежского озер имеет сходный набор паразитов с крупной ряпушкой эвтрофированных озер южной Карелии, т. е. носит малоспецифический характер. Дело обстоит как раз наоборот. В олиготрофных озерах у крупной ряпушки присутствуют все специфичные паразиты арктического пресноводного комплекса, которые отсутствуют у не в озерах эвтрофированного типа.

Большое разнообразие паразитов у ряпушки, с преобладанием специфичных для лососевых видов, наблюдается в крупных олиготрофных озерах, расположенных в Европейском округе Ледовитоморской провинции (озера северной Карелии и Кольского полуострова). Здесь условия существования для северных форм – сиговых и лососевых рыб и специфичных паразитов – являются оптимальными. Удельный вес специфичных видов паразитов превышает 60 %. Для этого региона характерно наличие ледовитоморских элементов фауны (Philonema sibrica, Acanthobdella peledina и др.), которые отсутствуют за пределами Ледовитоморской провинции (Румянцев, 1966; Митенёв, 1997).

К ряпушке этих водоемов близка по характеру паразитофауны ряпушка Онежского и Ладожского озер (бассейн Балтийского моря). Большое сходство объясняется тем, что эти озера относятся к числу крупных водоемов олиготрофного типа с разнообразной гидрофауной (Румянцев, 1966; Пермяков, Румянцев, 1984).

В озерах Сямозерской группы, равноценных по географическому положению с Онежским и Ладожским, но отличающихся по своей топологии (эвтрофированный тип), паразитофауна ряпушки оказывается беднее (Аникеева и др., 1983; Новохацкая, 2008). Из ее состава выпадают специфические виды арктического пресноводного комплекса, связанные с реликтовыми ракообразными (Echinorhynchus salmonis, Cystidicola farionis, Cyathocephalus truncates). Нет также рачков рода Salmincola. Условия существования сиговых рыб в этих озерах не являются оптимальными, на что указывал И. Ф. Правдин (1962).

Наименьшее разнообразие паразитов у ряпушки, причем с преобладанием видов бореального равнинного комплекса, имеющих сравнительно широкий круг хозяев, наблюдается в эвтрофных озерах, расположенных за пределами Балтийского щита, т. е. в Средиземноморской подобласти (Бауэр, 1947).

Таким образом, фауна паразитов ряпушки в озерах определяется в значительной мере зоогеографическим положением водоемов и их типологией.

 

Таблица 1. Изменение числа видов паразитов у ряпушки

Озера	Экотип ряпушки	Всего видов паразитов	Специфичные виды
			число	%
Олиготрофный тип
Озеро системы  Куйто	крупная	8	14	70
	мелкая	20	13	65
Онежское озеро	крупная (килец)	20	12	60
	мелкая	28	15	54
Ладожское озеро	крупная (рипус)	24	14	58
	мелкая	26	14	54
Эфтрофированный тип
Вендюрское	крупная	11	5	45
Сямозеро	мелкая	14	6	43

 

Сиг (Cjregonus lavaretus) образует в озерах ряд экологических форм – береговой (лудога), ямный, озерно-речной (проходной). Известен подробный эколого-фаунистический анализ паразитов этих форм сига крупных олиготрофных озер – Пяозера и Онежского озера (Пермяков, Румянцев, 1982). В настоящее время появились новые данные по паразитам сига Ладожского озера, в частности по ямному сигу валаамка (Мамонтова, 2005).

Основу паразитофауны берегового сига (лудога) составляют виды, широко распространенные в Циркумполярной подобласти: Crepidostomum farionis, Proteocephalus longicollis, Cyathocephalus truncates, Eubothrium salvilini, Echinorhynchus salmonis, Cystidicola farionis (табл. 2). Специфичные паразиты, как и сам хозяин, в условиях крупных олиготрофных озер находят оптимальные условия для развития. К их числу относятся скребни Echinorhynchus salmonis, которые в своем распространении строго следуют за промежуточными хозяевами (понтопорея).

 

Таблица 2. Паразитофауна сига

Виды паразитов	Береговой (лудога) (Пермяков, Румянцев, 1984)				Ямный (Мамонтова, 2005)			Озерно-речной (Пермяков, Румянцев, 1984)
	Пяозеро		Онежское	Ладожское	Пяозеро	Онежское	Ладожское	Пяозеро р.Оланга	Онежское р.Водла
Glugea hertwigi	-		7(0.02)	7(0.02)	-	-	-	-	-
Hexamita truttae	7(0.02)		7(0.02)	-	-	-	-	13(0.04)	7(0.02)
Eimeria sp.	3(0.01)		-	-	-	-	-	-	-
Leptotheca schulmani	-		7(0.02)	-	-	-	-	-	-
Myxidium salvelini	7(0.02)		7(0.02)	-	-	-	-	-	-
Zschokkela nova	3(0.01)		7(0.02)	-	-	-	-	-	-
Sphaerospora sp.	-		7(0.02)	-	-	-	-	-	-
Cloromyxum coregoni	7(0.02)		7(0.02)	13(0.3)	20(0.5)	-	68(1.0)	-	-
Henneguya zschkkei	3(0.01)		7(0.02)	7(0.02)	-	33(1.0)	-	-	-
Capriniana piscium	7(0.6)		53(1.0)	20(0.5)	13(0.02)	-	-	13(0.5)	47(0.5)
Apiosoma piscicolum	10(0.4)		7(0.02)	7(0.03)	7(0.2)	-	-	-	-
Trichodina nigra	7(0.1)		-	-	-	-	-	-	-
Trichodina mutabilis	-		13(0.2)	7(0.03)	-	-	-	-	27(0.02)
Trichodinella epizootica	-		13(0.6)	7(0.05)	-	-	-	-	-
Tripartiella copiosa	-		-	-	13(0.02)	-	-	-	-
Gyrobactylus lavareti	7(0.3)		7(0.1)	-	7(0.2)	-	-	-	13(0.1)
Discocotyli sagittata	3(0.1)		60(2.4)	53(2.7)	-	44(1.0)	46(1.4)	7(0.3)	40(0.1)
Traenophorus crasus	-		7(0.1)	13(0.2)	-	11(0.1)	-	-	73(2.0)
Ebotrium salvelini	30(0.4)		7(0.2)	7(0.2)	-	11(0.1)	2(0.2)	13(2.0)	67(10.0)
Cyathocephalus truncatus	60(5.7)		27(1.1)	27(0.5)	93(7.0)	22(0.2)	11(0.6)	27(2.0)	-
Proteocephalus longicollis (= P. exiguous)	87(22.5)		87(24.3)	80(2.2)	53(5.0)	69(2.0)	40(6.2)	73(12.0)	100(35)
Rhipidocotyle campanula	-		7(0.3)	7(0.1)	-	-	-	-	-
Phillodistomus conostomum	27(5.3)		47(1.4)	27(2.3)	-	-	-	20(3.0)	47(1.0)
Crepidostomum farionis	7(0.1)		13(0.1)	-	-	-	-	7(0.5)	7(0.1)
Ichthyocotylarus erraticus	27(1.3)		33(2.0)	87(6.2)	-	22(1.0)	37(1.0)	47(0.5)	53(1.6)
Tylodelphus clavata	47(1.5)		7(0.3)	7(0.1)	-	-	-	67(1.3	7(0.1)
Diplostomum gasterostei	53(2.7)		100(10)	80(10.0)	67(3.0)	89(8.0)	63(3.7)	100(10.0)	87(4.0)
Diplostomum  spathaceum	7(1.0)		20_0.1)	60(3.0)	-	11(0.1)	-	13(0.1)	20(0.2)
Diplostomum  volvens	-		-	20(0.6)	-	-	-	-	-
Rhabdochona denudata	-		27(0.3)	7(0.1)	-	-	-	-	-
Raphidascaris acus	67(4.7)		60(7.2)	33(2.0)	53(8.0)	67(3.0)	14(0.6)	100(34.0)	100(5.0)
Cystidicola farionis	80(9.6)		87(16.5)	47(4.5)	93(10.0)	100(22)	100(22)	93(3.0)	33(1.3)
Cistidicoloides tennuissima	7(0.1)		20(1.4)	-	7(0.1)	22(1.2)	2(0.02)	7(0.6)	13(0.1)
Desmidocercella numidica	7(0.1)		7(0.1)	7(0.1)	-	-	-	7(0.1)	67(7.0)
Camallanus lacustris	-		7(0.3)	-	-	-	-	-	7(0.1)
Capillaries salvelini	13(0.1)		-	-	-	-	-	47(2.0)	-
Echinorhynchus borealis	40(1.4)		-	-	60(4.0)	-	-	7(0.3)	-
Echinorhynchus  salmonis	100(82)		100(150)	100(95.0)	100(121)	100(221)	100(108)	27(1.3)	47(1.0)
Acanthocephalans loci	13(0.3)		-	-	-	-	-	7(0.1)	-
Corynosoma semerme	-		-	7(0.1)	-	-	-	-	-
Piscicola geometra	3(0.1)		-	-	-	-	-	-	-
Glochidium sp.	3(0.1)		7(0.1)	-	-	-	-	-	-
Ergasilus siboldi	-		7(0.1)	7(0.1)	-	-	-	-	-
Salmincola coregonorum	27(0.8)		20(0.2)	33(0.6)	27(0.8)	-	8(0.3)	27(1.1)	40(0.8)
Salmincola extensus	7(0.1)		20(0.2)	7(0.1)	-	22(0.2)	-	7(0.1)	40(0.4)
Salmincola  extumescens	7(0.4)		7(0.1)	7(0.1)	-	11(0.1)	22(0.3)	20(0.4)	20(0.2)
Argulus coregoni	3(0.1)		20(0.2)	-	-	-	-	-	-
Argulus foliaceus		-	13(0.9)	7(0.1)	-	-	-	-	-
Всего видов		35	39	31	14	15	13	23	24

Примечание. В таблице приведены материалы по паразитофауне  разных экологических форм сига в олиготрофных озерах, полученные Е. В. Пермяковым и Е. А. Румянцевым (1982, 1984), сиг валаамка Ладожского озера исследован О. В. Мамонтовой (2005).

 

Среди паразитов прямым циклом развития широко распространены не только специфичные представители (Discocotyle sagittata, Salmincola), но и виды с широким кругом хозяев, в частности сосущие инфузории Capriniana piscium.

Лудога, обитая длительное время в прибрежной зоне, имеет значительный пространственный контакт с другими видами рыб. В результате  она получает целый ряд широкоспецифичных паразитов – инфузорий, пиявок, ракообразных (Argulus foliaceus). Наблюдается изредка переход на сигов некоторых паразитов, свойственных карповым рыбам (Zschokkella nova, Rhipidocotyle campanula).

Среди трематод преобладают виды Diplostomum gasterostei, D. spathaceum, lchthyocotylurus erraticus, Phyllodistomum. Сказывается пространственная близость берегового сига к брюхоногим моллюскам – лимнеидам. Это благоприятствует заражению трематодами, которые связаны в своем жизненном цикле с моллюсками.

Сравнительно высокая зараженность береговых сигов и скребнями (Echinorhynchus salmonis), и цестодами (Proteocephalus longicollis) говорит о широких возможностях в потреблении ими как бентосных рачков (понтопорея), так и представителей зоопланктона (веслоногие ракообразные).

Из нематод выделяются два вида (Cystidicola farionis и Raphidascaris acus), которые обеспечивают достаточно высокую зараженность рыб. Если первый специфичен для сиговых, то второй является широкоспецифичным видом. Промежуточным хозяином его служат личинки насекомых (хирономиды) и олигохеты, играющие значительную роль в питании сига.

Обсуждение

Условия обитания берегового сига в крупных олиготрофных озерах, таких как Онежское, Ладожское и Пяозеро, весьма многообразны. Богатство организмов, населяющих литораль, облегчает развитие паразитов с различными жизненными циклами. Это в полной мере отражается на его паразитофауне, которая характеризуется наибольшим видовым разнообразием по сравнению с таковой других экоформ сига.

Паразитофауна проходного сига менее разнообразна и насчитывает 24 вида в Онежском озере, 23 в Пяозере. Объединение ее происходит главным образом за счет уменьшения числа видов миксоспоридий и инфузорий. Это связано с влиянием течения реки, в условиях которой сиг проводит длительное время. Количество видов паразитов, развивающихся со сменой хозяев, у него примерно одинаковое с береговым сигом. Однако степень заражения ими во многом определяется миграциями в реке, где происходит периодическое освобождение рыб от отсутствующих здесь кишечных паразитов (Echinorhynchus salmonis, Cyathocephalus truncatus и др.). Зараженность проходных сигов этими видами значительно слабее, чем озерных форм.

Высокая зараженность проходного сига в Онежском озере цестодами Proteocephalus longicollis, Eubothrium salvelini и Triaenophorus crassus указывает на большую роль зоопланктона в его питании. Активные миграции сига в озере способствуют расширению спектра его питания. Об этом свидетельствует наличие в паразитофауне скребней Echinorhynchus salmonis и нематод Cystidicola farionis, что указывает на потребление сигом зообентоса.

Для проходного сига в Пяозере характерно отсутствие нематоды Camallanus lacustris, редкие находки цестод Diphyllobothrium dendriticum, Triaenophorus crassus и слабая зараженность Eubothrium salvelini и Proteocephalus longicollis. Зоопланктон в этом водоеме, по сравнению с Онежским озером, играет меньшую роль в питании рыб. Такая тенденция к ослаблению зараженности сига паразитами, связанными с планктоном, сохраняется и на Кольском п-ове (Митенев, 1997). К сожалению, паразитофауна проходного сига в Ладожском озере остается неизученной.

Паразитофауна проходного сига в целом отличается рядом особенностей, обусловленных наличием речного периода жизни. Среди них выделяется исключительно слабая зараженность простейшими и теми паразитами, которые связаны с реликтовыми ракообразными.

Паразитофауна ямного сига, в отличие от других форм, характеризуется наибольшим обеднением видового состава (14 видов в Пяозере, 15 – в Онежском и 13 – в Ладожском озере). Причиной этого является однообразие гидрофауны на больших глубинах, вследствие чего выпадают промежуточные хозяева целого ряда паразитов. В паразитофауне отсутствуют широкоспецифичные виды. Однако наблюдается самая высокая интенсивность заражения паразитами, связанными с реликтовыми ракообразными (Echinorhynchus salmonis).

Крупные экоформы ряпушки, известные в Ладожском и Онежском озерах (рипус, килец), по наличию специфичных видов паразитов не отличаются от мелкой ряпушки, обитающей в этих же водоемах (Пермяков, Румянцев, 1984; Румянцев и др., 1993; Румянцев, 1996; Румянцев, 2007). У них присутствуют специфичные виды Chloromyxum coregoni, Discocotyle sagittata, Cystidicola farionis, Echinorhynchus salmonis, Cyathocephalus truncates, Eubothrium salvelini. Экологическая близость и сходный тип питания крупной ряпушки и глубоководного сига обеспечивают исключительное сходство в характере их паразитофауны.

 

Заключение

В целом паразитофауна отдельных экологических форм сиговых рыб (ряпушка, сиг) в озерах определяется не столько их биологической неоднородностью, сколько типологией и зоогеографическим положением водоемов.

Библиография