Сярки М. Т. Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера? // Принципы экологии. 2013. № 4. С. 70–75. DOI: 10.15393/j1.art.2013.2781

Выпуск № 4

Методы экологических исследований

pdf-версия статьи

574.583(285)

Как долго длится лето для зоопланктона Онежского озера?

Введение

Наблюдающиеся в последние десятилетия климатические колебания вызывают изменения гидрологического и термического режима Онежского озера (Климат Карелии…, 2004;  Efremova et al., 2013), что определяет актуальность изучения фенологии планктона  (Strail, 2000; Thackeray et al., 2010). 

Зоопланктон Онежского озера изучен достаточно хорошо. Описан его состав, количественные и продукционно-деструкционные характеристики (Зоопланктон Онежского озера, 1971; Куликова и др., 1997; Сярки, 2008), но сезонная динамика и особенно фенология его практически не исследованы. Чаще всего сезоны ассоциируются с календарными месяцами, летним периодом для планктона в Онежском озере считается июль – август. Основные трудности в изучении фенологии планктона Онежского озера: сложность выявления сезонных фаз и недостаток сезонных регулярных наблюдений. Данная работа является частью большого исследования фенологии экосистемы Онежского озера, в частности его пелагического планктона.

Известно, что структура сообществ изменяется в процессе сезонных сукцессий. Было сделано предположение, что структура зоопланктона и соотношение количества его основных групп могут характеризовать его сезонные состояния.

Целью нашей работы было провести анализ сезонных состояний зоопланктона и с помощью дискриминантного анализа формализовать характеристики сезонов по его структуре.

Материалы

Основой для работы являются результаты комплексных съемок в центральном и глубоководных районах Онежского озера с 1989 по 2010 г. (Сярки, Куликова, 2011). Сезонные наблюдения представлены ежемесячными съемками на станции в глубоководном районе с июня по октябрь 1989, 1991 и 1993 гг. (15 проб). В остальные годы проводились одноразовые съемки в различные сроки вегетационного периода. В работе анализируются данные сетных уловов зоопланктона в слое 0–5 м с 5 станций в центральной и глубоководной частях озера.

Данные были организованы в матрицу, состоящую из 9 переменных (численности в тыс. экз./куб. м и биомассы в г/куб. м основных 4 групп зоопланктона и группирующей переменной) и 55 рядов (данные 5 станций в центральной и глубоководной частях озера с 1989 по 2010 г.). Группирующая переменная отражала сезонный период: весенний, раннелетний, позднелетний и осенний.

Традиционные методы исследований

В литературе фенология зоопланктона описана очень приблизительно, в лучшем случае с точностью до декад (Зоопланктон Онежского озера, 1971; Куликова и др., 1997).  В большинстве работ сезоны ассоциированы с календарными сроками, все осреднения и описания летнего периода, как правило, производятся на основе данных за июль – август.  При этом совершенно не учитывается межгодовая изменчивость температурного режима и влияние синоптической ситуации, которая может сильно изменять состояние планктона.

В Онежском озере летними считаются два месяца (июль и август),  период «биологического лета» с устойчивыми температурами поверхностного слоя воды выше 10 °С начинается в первых числах июля (180 суток с начала года) и длится 90 суток (Атлас, 2010).

Оригинальные методы исследований

Ранее нами было показано, что в сезонном цикле зоопланктона происходит закономерное изменение его структуры и соотношения основных групп (Сярки, 2013). Организмы таксонов (Calanoida, Cyclopoida, Cladocera и Rotatoria) отличаются по своей биологии (размерам, скорости роста и размножения, жизненным циклам, типу питания и т. д.), поэтому их значение в фазах сезонного цикла будет различным. Было сделано предположение, что соотношение групп зоопланктона является характерным признаком для сезонного состояния и воспроизводится ежегодно. Для подтверждения этого положения и выявления формализованных признаков был использован метод дискриминантного анализа.

Результаты деления на 4 сезона не удалось достичь 100 % дискриминации, так как структура весеннего и осеннего планктона оказалась очень близка (табл. 1). Действительно, и весной, и осенью преобладали веслоногие рачки. Но тем не менее фазы летнего периода были уверенно классифицированы на 100 %.

 

Таблица 1. Классификационная матрица*

	Процент правильной классификации	Весна	Раннее лето	Позднее лето	Осень
Весна	100 %	21	0	0	0
Раннее лето	100 %	0	16	0	0
Позднее лето	100 %		0	10	0
Осень	37.5 %	5	0	0	3
Всего	90.9 %	26	16	10	3

* Ряды – наблюдаемые величины, столбцы – прогнозируемая классификация.

 

По тесту хи-квадрат две первые компонентных оси достоверны с уровнем значимости p < 0.001. Первая ось связана с количеством коловраток, вторая – с ветвистоусыми (табл. 2).

 

Таблица 2. Корреляция переменных с каноническими осями

	Root 1	Root 2
N calanoida	0.25	0.18
N cyclopoida	0.12	0.39
N cladocera	0.19	0.60
N rotatoria	0.47	0.28
B calanoida	0.27	0.30
B cyclopoida	0.15	0.21
B cladocera	0.08	0.81
B rotatoria	0.50	0.06

 

 Весенний и осенний периоды очень сходны. Летние данные четко разделяются на две фазы: ранне- и позднелетнюю (рис. 1).

 

 

Рис. 1. Распределение данных в осях первых двух компонент. 1 – весна, 2 – раннее лето, 3 – позднее лето, 4 – осень

Fig. 1. Points distribution in the principal components axes. 1 – spring, 2 – early summer, 3 – late summer, 4 – autumn 

 

Всего три величины: численность коловраток, биомассы кладоцер и коловраток – достоверны для дискриминантной функции с вероятностью p < 0.05.

 

Таблица 3. Коэффициенты классификационной функции

	Весна	Раннее лето	Позднее лето	Осень
N rotatoria	0.00003	0.0013	0.0002	0.00023
B cladocera	-0.00181	-0.0361	0.0566	0.00073
B rotatoria	0.00046	0.0447	-0.0057	0.00697
Константы	-1.41686	-24.2238	-13.2016	-3.23923

 

Обсуждение

Анализ данных по структуре показал, что в зоопланктоне существуют устойчивые состояния, связанные с сезонами. 

В весенний период по численности и биомассе преобладают веслоногие рачки – копеподы.  Календарное лето (июль – август) вмещает все четыре сезона. Первую декаду июля сообщество имеет весеннюю структуру. Затем следуют два периода, имеющие продолжительность примерно по 20 суток и различающиеся по структуре сообщества. Раннелетний период (190–210 суток) характеризуется преобладанием как по численности, так и по биомассе (в сыром весе) коловраток. В этот период биомасса зоопланктона вырастает до максимума. Позднелетний или просто летний период (210–228 суток) характеризуется превышением количества кладоцер над коловратками (рис. 2). Общие величины зоопланктона в этот период плавно снижаются. В середине августа с началом сильных штормов наступает осенний период, который характеризуется снижением доли коловраток и кладоцер за счет увеличения роли веслоногих рачков. Из осеннего периода сообщество зоопланктона без резких изменений постепенно переходит в зимнее состояние.

 

 

Рис. 2. Сезонная динамика по биомассе (B, мг·м^-3). 1 – весна, 2 – раннее лето, 3 – позднее лето, 4 – осень

Fig. 2. Seasonal changes in zooplankton biomass (mg·m^-3). 1 – spring, 2 – early summer, 3 – late summer, 4 – autumn

 

Результаты анализа могут быть использованы для определения сезонного состояния при одноразовых съемках в системе биомониторинга Онежского озера. Основным требованием к данным является их методическое однообразие. Например, при отборе материала батометром соотношение в пробе размерных фракций, а следовательно, и таксономических групп отличается от таковых в сетных ловах. 

В крупных заливах, Петрозаводском и Кондопожском, отмечается заметное антропогенное влияние на структуру зоопланктона (Куликова, Сярки, 2004; Сярки, 2008), поэтому потребуется аналогичный анализ для данных, локализованных в заливах. Можно предположить, что межгодовая изменчивость в районах с антропогенным влиянием будет выше, чем в центральных районах озера.

Заключение или выводы

В сезонном цикле зоопланктона центральной и глубоководной частей Онежского озера существуют устойчивые сезонные состояния, которые могут быть определены по структуре, в частности по соотношению количественных показателей основных таксономических групп.

Летний период для зоопланктона Онежского озера состоит из двух фаз и длится в среднем 40 суток, не совпадая с календарным и «биологическим» летом. В силу инертности водных масс крупного Онежского озера межгодовая изменчивость сроков переходов между сезонами невелика и переходные периоды непродолжительны.

Успешное применение метода дискриминантного анализа в определении сезонных состояний планктона Онежского озера позволяет рекомендовать его для изучения динамики структуры планктона других объектов.

Библиография