Пристова Т. А. Содержание углерода в растениях среднетаежных лиственных фитоценозов Республики Коми // Принципы экологии. 2022. № 3. С. 43–49. DOI: 10.15393/j1.art.2022.12402

Выпуск № 3

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

630*182.21; 574.4

Содержание углерода в растениях среднетаежных лиственных фитоценозов Республики Коми

Введение

Одним из основных пулов в углеродном цикле лесных экосистем является его депонирование в фитомассе. Углерод является каркасным элементом органического вещества, в связи с этим запасы углерода тесно взаимосвязаны с фитомассой. Данные по концентрации углерода позволяют оценить его запасы в фитомассе лесных экосистем (Замолодчиков, 2011; Melvin et al., 2015). При расчетах запасов углерода в фитомассе концентрацию углерода принимали равной 45–50 % а.с.в. (Кобак, 1988). В настоящее время разработаны конверсионные коэффициенты для расчетов запасов углерода в древостоях лесных экосистем (Замолодчиков, Уткин, 2000). Рубки таежных лесов и последующее лесовосстановление с формированием лиственных насаждений приводят к изменению основных параметров углеродного цикла и существенному изменению запасов углерода в фитомассе (Замолодчиков, 2011). Кроме того, рубка лесов и последующее формирование лиственных фитоценозов на месте хвойных приводят к изменению видового состава растений (Дегтева, 2001). Для лесных экосистем Республики Коми определено содержание углерода в различных видах растений для среднетаежных сосновых и еловых фитоценозов (Бобкова, Тужилкина, 2001) и крайнесеверотаежных лесов (Пристова и др., 2018). Цель работы – определение концентрации углерода в наиболее распространенных в среднетаежных лиственных фитоценозах послерубочного происхождения видах растений.

Материалы

Исследования проведены в подзоне средней тайги на базе Ляльского лесоэкологического стационара Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН Княжпогостского района Республики Коми в березово-еловом молодняке, осиново-березовом и лиственно-хвойном насаждениях, произрастающих на месте вырубок. В этих насаждениях заложены постоянные пробные площади (ППП) и определены основные характеристики древостоев и тип почвы по общепринятым методикам (табл. 1).

 

Таблица 1. Характеристика исследуемых лиственных фитоценозов

Тип насаждения	Возраст, лет	Состав древостоя	Число деревьев, экз./га	Почва
Березово-еловый молодняк разнотравно-зеленомошный	12	5Б5Еед.Сед.Ос	467	Торфянисто-подзолисто-глееватая
Осиново-березовое разнотравно-черничное	38	5Ос4Б1Еед.Пх	2778	Торфянисто-подзолисто-глееватая
Лиственно-хвойное разнотравно-черничное	45	5Ос4Б1С+Е	1675	Иллювиально-железистый подзол

Методы

В исследуемых насаждениях заложены ППП, определены основные характеристики древостоев и тип почвы по общепринятым методикам. Для характеристики живого напочвенного покрова (ЖНП) на каждой ППП определен видовой состав, общее проективное покрытие растений травяно-кустарничкового и мохового ярусов и проективное покрытие каждого вида. Надземную часть растений ЖНП для химического анализа отбирали в 20-кратной для древесных в 3–5-кратной повторности для каждого фитоценоза. Подземная часть растений ЖНП и тонких древесных корней отбиралась методом монолитов на глубину до 30 см в 10-кратной повторности, крупных древесных корней – путем раскопки и их полного извлечения для каждого вида. Образцы подземных частей растений промывались. Все растительные образцы высушивались до абсолютно сухого веса (а.с.в.) при температуре 105 ºС и измельчались. Содержание углерода в растительных образцах определено в экоаналитической лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН по аттестованной методике измерений № 88-17641-94-2009 (ФР.1.31.2014.17663) «Методика выполнения измерений содержания углерода и азота на элементном анализаторе ЕА 1110 (CHNS-O) (фирма «CE Instruments», Италия)». Границы интервала абсолютной погрешности определения концентрации углерода (при уровне абсолютной значимости р = 0.95) составили 1.2–2.4 %. Концентрация углерода приведена в % а.с.в., статистически значимые коэффициенты на уровне p > 0.05.

Результаты

В исследуемых фитоценозах произрастает около 50 видов растений, в т. ч. древесных – 13,  напочвенного покрова – 32–38. Видовое сходство, определяемое с помощью коэффициента Жаккара (К_ж), между исследуемыми березово-еловым и осиново-березовым насаждениями составляет 70 % (Пристова, 2019), а между ними и лиственно-хвойным насаждением – 50–60 %.

Древостой исследуемых фитоценозов сложный по составу и представлен березой (Betula pendula Roth., B. pubescens Ehrh.), елью (Picea obovata Ledeb.), осиной (Populus tremula L.) и сосной (Pinus sylvestris L.),  подрост – березой (Betula pendula, B. pubescens), елью (Picea obovata) и пихтой (Abies sibirica Ledeb.). Подлесок представлен ивой козьей (Salix caprea L.), и. пятитычинковой (S. pentandra L.), и. филиколистной (S. philicifolia L.), рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), шиповником (Rosa acicularis Lindl.), жимолостью (Lonicera pallasii L.) и можжевельником (Juniperus communis L.). При этом в древостое всех трех исследуемых насаждений встречаются только береза, осина и ель (см. табл. 1), в подросте – ель и береза, в подлеске – рябина и ива козья.

Напочвенный покров отличается большой мозаичностью и насчитывает более 30 видов растений в каждом из исследуемых фитоценозов. По показателям проективного покрытия среди кустарничков можно выделить чернику (Vaccinium myrtilus L.) и бруснику (V. vitis-idaea L.), травы: марьянник лесной (Melampirum sylvaticum L.), золотую розгу (Solidago virgaurea L.), иван-чай (Chamerion angustifolium (L.) Scop.), бодяк разнолистный (Cirsium heterophyllum (L.) Hill.) ситник нитевидный (Juncus filiformis L.),  луговик дернистый или щучку дернистую (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.) и осоки (Carex sp.), среди мхов: кукушкин лен (Polytrichum commune Hedw.), сфагнум (Sphagnum magelanicum Brid.), хилокомиум (Hylocomium splendens (Hedw.) Bruch et al.) и дикранум (Dicranum polisetum Sw.). В напочвенном покрове исследуемых лиственных фитоценозов присутствуют виды Chamerion angustifolium, Melampirum sylvaticum, Cirsium heterophyllum, Deschampsia cespitosa, которые характерны для светлых лиственных лесов и вырубок (Дегтева, 2001). Таким образом, на основании таксационных и геоботанических исследований выделено 17 видов растений, которые наиболее представлены и встречаются во всех трех лиственных фитоценозах. В древостое выделено три древесные породы (береза, осина и ель), в подлеске – две (рябина и ива козья), в травяно-кустарничковом ярусе – 8 (черника, брусника, луговик дернистый, осока, марьянник лесной, иван-чай, золотая розга, бодяк разнолистный) и в моховом – четыре вида растений (сфагнум, кукушкин лен, хилокомиум и дикранум).

Концентрация углерода в исследуемых видах растений составляет от 41.4 ± 1.3 до 50.8 ± 1.8 % а.с.в. (рис. 1, 2, табл. 2). В литературе приводится схожий диапазон содержания углерода в лесных растениях: в среднем 45–53 % а.с.в. (Замолодчиков, 2011), 42–53 % для таежных хвойных (Бобкова, Тужилкина, 2001) и 39–51 % для крайнесеверных лесов Республики Коми (Пристова и др., 2018).

Содержание углерода для трех лесообразующих пород в исследуемых лиственных насаждениях в зависимости от видовой принадлежности и части растения изменяется от 44.3 ± 1.5 до 50.1 ± 1.8 % а.с.в. (см. рис. 1). Диапазон концентрации углерода для этих видов древесных растений таежных лесов Республики Коми находится примерно в таких же пределах – 44.6–49.9 % (Бобкова, Тужилкина, 2001). Довольно близкие к полученным приводятся данные для хвои ели (49.93 %) и листьев березы (47.16 %) в средневозрастных березняках (Melvin et al., 2015). Содержание углерода в различных видах и частях древесных растений дифференцировано, при этом в стволовой древесине оно, как правило, ниже. Среди исследуемых древесных растений наиболее высоким содержанием углерода отличается ель, особенно ее хвоя и ветви, низким – осина, преимущественно ее стволовая древесина. Для таежных лесов Республики Коми также приводятся более низкие показатели концентрации углерода у осины по сравнению с березой и елью (Бобкова, Тужилкина, 2001).

 

Рис. 1. Средняя концентрация углерода в древесных растениях древостоя лиственных фитоценозов, % а.с.в.

Fig. 1. Average concentration of carbon in plants of tree stands of deciduous phytocenoses, % dry matter

 

Концентрация углерода в исследуемых подлесочных породах – иве козьей и рябине – изменяется от 45.3 ± 1.6 до 48.9 ± 1.7 % а.с.в. (см. рис. 2). Более низким содержанием углерода по сравнению с рябиной отличается ива. Для исследуемых видов характерно низкое содержание углерода в стволовой древесине и высокое – в ветвях. Концентрация углерода в подземных органах данных видов сопоставима с ветвями и ассимилирующими органами.

 

Рис. 2. Средняя концентрация углерода в древесных растениях подлеска лиственных фитоценозов, % а.с.в.

Fig. 2. Average concentration of carbon in woody plants of the undergrowth of deciduous phytocenoses, % dry matter

 

В растениях напочвенного покрова исследуемых фитоценозов содержание углерода в зависимости от вида изменяется от 41.4 ± 1.3 до 50.8 ± 1.8 % а.с.в. (см. табл. 2). Согласно литературным данным, в растениях напочвенного покрова таежных лесов Республики Коми диапазон концентрации углерода находится в пределах 42–53 % (Бобкова, Тужилкина, 2001). В крайнесеверных лесных фитоценозах (в т. ч. лиственных) в предгорьях Приполярного Урала Республики Коми содержание углерода в растениях напочвенного покрова варьировало в пределах 39–50 % а.с.в. (Пристова и др., 2018). Можно отметить, что практически для всех общих с крайнесеверными фитоценозами видов растений концентрация углерода ниже по сравнению с исследуемыми.

 

Таблица 2. Средняя концентрация углерода в растениях напочвенного покрова лиственных фитоценозов, % а.с.в.

Травы	С ± Δ, %	Кустарнички и мхи	С ± Δ, %
Надземная часть
Луговик дернистый	43.1 ± 1.4	Черника	50.8 ± 1.8
Осоки	41.4 ± 1.3	Брусника	48.9 ± 1.7
Марьянник лесной	43.4 ± 1.5	Кукушкин лен	44.7 ± 1.6
Золотая розга	43.9 ± 1.5	Сфагнум	42.5 ± 1.4
Иван-чай	46.2 ± 1.6	Хилокомиум	42.6 ± 1.4
Бодяк разнолистный	43.2 ± 1.5	Дикранум	42.8 ± 1.5
Подземная часть
Травянистые растения	43.1 ± 1.4	Кустарнички	48.4 ± 1.7

 Примечание. ±Δ – границы интервала абсолютной погрешности при р = 0.95.

 

Низким содержанием углерода среди исследуемых растений отличаются мхи и осоки, наиболее высоким – кустарнички (см. табл. 2). Для мхов таежных лесов Коми приводится схожий уровень концентрации углерода – 42–45 %, а для кустарничков – более широкий диапазон от 48 до 53 % (Бобкова, Тужилкина, 2000). Концентрация углерода в подземной части травянистых растений и кустарничков в среднем схожа с их надземной. В растениях напочвенного покрова, как и в древесных, содержание углерода в разных частях растения отличается. Например, в молодых побегах черники в лиственно-хвойном насаждении содержится 53.8 %, а в старых – 48.0 % углерода.

Нами установлено, что концентрация углерода одного и того же вида растения, произрастающего в исследуемых лесных фитоценозах, различается незначительно – не более 1–2 %, что не превышает пределов погрешности. Например, содержание углерода в надземной части луговика дернистого в лиственно-хвойном насаждении составляет 43.01, в березово-еловом молодняке – 43.10, в осиново-березовом насаждении – 43.18 % а.с.в. В подземных органах травянистых растений диапазон содержания углерода во всех трех исследуемых фитоценозах варьировал от 43 до 44 %. Влияние различий между условиями местообитания исследуемых лиственных фитоценозов на концентрацию углерода в отдельных частях древесных растений также незначительно. Так, концентрация углерода в листьях осины в лиственно-хвойном насаждении составляет 48.1, в осиново-березовом насаждении – 48.9 % а.с.в. Различия в концентрации углерода для одних и тех же видов и частей растений исследуемых лиственных фитоценозов статистически не значимы (p > 0.05).

Обсуждение

Результаты исследований по содержанию углерода в растениях, произрастающих в лиственных лесах послерубочного происхождения, позволяют определить их место среди имеющегося в настоящее время фактического материала по данному показателю для таежных лесов Республики Коми. На первый взгляд, диапазон показателей концентрации углерода в исследованных фитоценозах по сравнению с данными других исследователей довольно близок. Если в полученных данных содержание углерода составляет 41–51 % а.с.в., то в литературе приводится схожий диапазон: 42–53 % для среднетаежных хвойных лесов (Бобкова, Тужилкина, 2001) и 39–51 % для крайнесеверных (Пристова и др., 2018). Однако различия, пусть и небольшие, существуют и в определенной степени они обусловлены различием в видовом составе фитоценозов и более низкой концентрацией углерода в растениях крайнесеверных лесов.

Согласно полученным данным, по уровню накопления углерода изучаемые виды растений можно условно разделить на три группы: 1) концентрация углерода менее 45 %; 2) концентрация углерода в диапазоне 45–48 %; 3) концентрация углерода превышает 48 %. К первой группе относятся мхи и травянистые растения, ко второй – береза и осина, к третьей – кустарнички и ель. Однако в выделенных группах есть исключения. Например, для иван-чая характерно более высокое содержание углерода, не совсем характерное для других видов трав (см. табл. 2). Среди древесных растений исключением является осина, для которой характерна низкая концентрация углерода в стволовой древесине (менее 45 %), чем в остальных частях дерева (см. рис. 1). Все это указывает на видоспецифичность и выявляет индивидуальные особенности в содержании углерода для исследуемых видов растений.

Установлено, что в древесных растениях содержание углерода выше, чем в большинстве травянистых. Такая же особенность отмечается и в других исследованиях (Бобкова, Тужилкина, 2000; Пристова и др., 2018). Возможно, эти различия в концентрации углерода частично обусловлены тем, что для травянистых растений характерно высокое содержание зольных элементов, и в связи с этим более низкое значение этого показателя, чем в древесине, содержащей в своем составе большое количество лигнина, целлюлоз и гемицеллюлоз (Кобак, 1988).

Одним из важных результатов, которое может иметь дальнейшее применение в исследованиях, является то, что различия в концентрации углерода для одних и тех же видов растений исследуемых лиственных фитоценозов независимо от их возраста и состава древостоя статистически не значимы.

Заключение

Определено содержание углерода в 17 видах растений, относящихся к древостою, подлеску и напочвенному покрову и наиболее представленных в трех разновозрастных среднетаежных лиственных фитоценозах послерубочного происхождения. Согласно полученным данным, концентрация углерода в исследуемых видах растений находится в диапазоне от 41.4 ± 1.8 до 50.8 ± 2.4 % а.с.в., и по уровню его накопления их можно условно разделить на три группы: 1) менее 45 % (мхи и травы); 2) 45–48 % (лиственные и подлесочные породы); 3) более 48 % (ель и кустарнички). Установлено, что концентрация углерода одного и того же вида растения, произрастающего в каждом из исследуемых лесных фитоценозов, различается незначительно – не более 1–3 % и статистистически незначимы (p > 0.05). Полученные результаты могут использоваться для оценки запасов углерода в фитомассе при изучении углеродного цикла среднетаежных лиственных фитоценозов послерубочного происхождения.

Библиография

Благодарности

Выражаю благодарность сотрудникам отдела лесобиологических проблем Севера, а также Тумановой Е. А., ведущему инженеру-химику экоаналитической лаборатории Института биологии ФИЦ Коми НЦ РАН.

Работа выполнена при финансовой поддержке темы госзадания Института биологии Коми научного центра УрО РАН (№ АААА-А 17-117122090014-8) «Пространственно-временная динамика структуры и продуктивности фитоценозов лесных и болотных экосистем на европейском Северо-Востоке России».