Введение
Виды семейства Орхидные (Orchidaceae Juss.) встречаются в различных биотопах пригодных для обитания растений. Однако, вследствие биологических особенностей, высокой чувствительности к эдафотопическим условиям, они являются наиболее уязвимыми элементами естественных экосистем. Поэтому большинство представителей этого семейства характеризуются ограниченным распространением и занесены в Красные книги различного ранга.
Современная популяционная экология растений обладает методами оценки экотопа, позволяющими установить влияние каждого конкретного и совокупности факторов на популяции, их элементы (Жукова и др., 2010), а также на основе анализа факторов среды выделить определяющие параметры экоареала (Селедец, 2010). В связи с этим изучение эколого-ценотических параметров ценопопуляций видов семейства Orchidaceae на всем протяжении ареала, которое позволит выявить факторы, лимитирующие их распространение, диапазон толерантности видов и их чувствительность к изменению тех или иных факторов среды, весьма актуально.
Исследования, посвященные видам семейства Orchidaceae в Кировской области, весьма немногочисленны (Чупракова, Савиных, 2012; Пакеева, Пересторонина, 2018; Егорова, Сулейманова, 2019, 2020; Сулейманова, Егорова, 2020), большинство из них ограничивается сообщениями о распространении и необходимости охраны этих видов в природных местообитаниях.
Пальчатокоренник пятнистый (Dactylorhiza maculata (L.) Soo) – травянистый клубнеобразующий поликарпик. Европейский, бореальный, болотный вид. Общий ареал охватывает Скандинавию, Среднюю Европу, Атлантическую Европу. В Восточной Европе отмечен в следующих флористических районах: Арктика (Арктическо-Европейский), Север (Карело-Мурманский и запад Двино-Печерского), Прибалтика, Центр, Запад (Карпатский и Днепровский), Восток (Заволжье) (Смольянинова, 1976).
Dactylorhiza maculata включен в Европейский список редких и уязвимых сосудистых растений (LC категория), в Приложение II к конвенции CITES (Bilz at al., 2011; Convention…, 2013), а также в Красные книги 25 регионов РФ (Вахрамеева, 2014), в том числе и Кировской области – 3-я категория (редкий – малочисленный вид) (Красная книга…, 2014).
Целью настоящего исследования является оценка эколого-ценотических предпочтений D. maculata в таежной зоне Вятско-Камского междуречья.
Материалы
Исследования биотопических особенностей распространения D. maculata в условиях таежной зоны в пределах Кировской области осуществлялись в период с 2010 по 2018 г. Всего изучено 8 ценопопуляций (ЦП) D. maculata (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема изученных ценопуляций Dactylorhiza maculata (L.) Soo. Цифры соответствуют порядковым номерам ценопопуляций в табл. 1
Fig. 1. Schematic map of the studied coenopopulations of Dactylorhiza maculata (L.) Soo. Numbers correspond to the studied coenopopulations in table 1
Методы
Описания исследованных растительных сообществ осуществляли согласно общепринятым геоботаническим методам (Миркин, Наумова, 1998; Методы изучения…, 2002) с подробной характеристикой видового состава (проективное покрытие, сомкнутость крон, обилие, высота растений, фенофаза, жизненность и др.) и физико-географических условий (увлажнение, экспозиция, рельеф местности и т. д.). Названия видов приведены в соответствии с базой данных The Plant List (http://www.theplantlist.org).
Для выявления экологических параметров местообитаний D. maculata проведена обработка геоботанических описаний по индикационным экологическим шкалам Д. Н. Цыганова (1983), содержащим балловые значения различных свойств факторов среды: Tm – термоклиматической, Kn – континентальности климата, Om – омброклиматической аридности-гумидности, Cr – криоклиматической, Hd – увлажнения почвы, Tr – солевого режима почв, Nt – богатства почв азотом, Rc – кислотности почв, fH – переменности увлажнения, Lc – освещенности-затенения. Обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам осуществлялась с помощью программы EcoScaleWin (2008).
Экологическую валентность и толерантность вида определяли в соответствии с методикой Л. А. Жуковой (Жукова и др., 2010). Для оценки приспособленности ценопопуляции вида к изменению одного экологического фактора рассчитывали потенциальную экологическую валентность (PEV) по формуле: PEV = (Аmax - Аmin + 1) / n, где Аmax и Аmin – максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятых видом, n – общее число ступеней в шкале. По результатам PEV определяли 5 фракций валентности (стено-, гемистено-, мезо-, гемиэври-, эвривалентная). Популяции с низкой экологической валентностью (стеновалентные виды) могут выносить ограниченные изменения фактора среды. Эвривалентные виды занимают местообитания с чрезвычайно изменчивыми условиями среды (Быченко, 2008а). Реализованную экологическую валентность определяли по формуле: REV = (Аmax - Аmin + 0.01) / n, где Amax и Amin – максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятые конкретными ЦП; n – общее число ступеней в шкале.
Для выявления степени использования экологических потенций вида определяли коэффициент экологической эффективности (K. ec. eff.) как отношение реализованной экологической валентности к потенциальной. Индекс толерантности (It) вида или его меру стено-эврибионтности определяли по формуле: It = ∑ PEV / ∑ шкал рассматриваемых факторов (Жукова, 2005; Жукова и др., 2010). Чем выше It, тем больше лабильность вида по отношению к рассматриваемым экологическим факторам (Быченко, 2008б).
Гемеробность D. maculata в растительных сообществах определяли по составу видов (Frank, Klotz, 1990), использовалась 7-балльная система гемеробии Яласа: a – агемеробные виды, не выносящие антропогенного влияния; o - олигогемеробные виды лесов, лугов, верховых болот и т. д., выносящие очень незначительное антропогенное влияние; m – мезогемеробные виды лесов, лугов, остепненных лугов и степей, испытывающих экстенсивное антропогенное влияние; b – эугемеробные виды лугов и лесов с интенсивным уходом, выносящие эвтрофикацию, известкование, незначительное нарушение грунта; с – эугемеробные виды удобряемых лугов, деградирующих лесов, полевые сорняки; р – полигемеробные виды выращиваемые в культуре и типичные рудеральные растения, выносящие сильные и частые нарушения местообитаний; t – метагемеробные виды полностью деградировавших экосистем и искусственных сообществ.
Статистический анализ был проведен с использованием программного обеспечения PAST 3.15 (Hammer et al., 2001) и Microsoft Excel.
Результаты
Наиболее распространенными типами местообитаний D. maculata являются сырые и заболоченные луга, переходные и низинные болота, их окраины, заболоченные хвойные и лиственные леса, заросли кустарников, иногда по берегам водоемов, вдоль ручьев, по долинам рек (Блинова, 1995; Вахрамеева, 2000). В Кировской области D. maculata встречается редко, преимущественно по переходным болотам, сфагновым ельникам (Тарасова, 2007).
Исследованные ценопопуляции D. maculata (табл. 1) приурочены преимущественно к залесенным (ЦП 1, 2) или открытым (ЦП 3–5) мезо-олиготрофным сфагновым болотам речных террас рек Кама, Кобра, Вятка. Древостой залесенных болот представлен Pinus sylvestris L. с примесью Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh. Сомкнутость крон варьирует в пределах 0.2–0.4. В травяно-кустарничковом ярусе всех исследуемых болотных биотопов наибольшим постоянством отличаются Eriophorum vaginatum L., Carex acuta L., Menyanthes trifoliata L. Мохово-лишайниковый покров образован сплошной дерниной сфагновых мхов Sphagnum magellanicum Brid., Sph. angustifolium (Warnst.) C. E. O. Jensen, Sph. fuscum (Schimp.) H. Klinggr.
Таблица 1. Ценотическая характеристика исследованных местообитаний Dactylorhiza maculata (L.) Soo
| № ЦП | Тип фитоценоза | Основные виды травяно-кустарничкового яруса | Обилие Dactylorhiza maculata |
| 1 | Залесенное мезо-олиготрофное осоково-пушицево-сфагновое болото | Carex acuta L., Eriophorum vaginatum L., Andromeda polifolia L., Menyanthes trifoliata L., Oxycoccus palustris Pers. | Sp |
| 2 | Залесенное мезотрофное пушицево-вахтово-сфагновое болото | Eriophorum vaginatum L., Menyanthes trifoliata L., Comarum palustre L., Oxycoccus palustris Pers., Carex vesicaria L., Thelypteris palustris (A. Gray) Schott, Equisetum fluviatile L. | Sol |
| 3 | Мезотрофное пушицево-вахтово-сфагновое болото | Menyanthes trifoliata L., Eriophorum vaginatum L., Drosera rotundifolia L., Andromeda polifolia L., Carex acuta L., Carex limosa L., Oxycoccus palustris Pers., Scheuchzeria palustris L., Equisetum hyemale L., Comarum palustre L. | Un |
| 4 | Мезо-олиготрофное пушицево-вахтово-сфагновое болото | Menyanthes trifoliata L., Eriophorum vaginatum L., Drosera rotundifolia L., Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench, Carex acuta L., Oxycoccus palustris Pers. | Sp |
| 5 | Мезо-олиготрофное кустарничково-осоково-вахтово-сфагновое болото | Menyanthes trifoliata L., Carex acuta L., Oxycoccus palustris Pers., Vaccinium uliginosum L., Andromeda polifolia L., Comarum palustre L., Equisetum hyemale L. | Sp |
| 6 | Березняк разнотравно-вейниковый | Calamagrostis epigejos (L.) Roth, Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Mentha aquatica L., Geum rivale L., Angelica sylvestris L., Cirsium arvense (L.) Scop. | Un |
| 7 | Ивняк разнотравно-таволговый | Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Alchemilla xanthochlora Rothm., Pimpinella saxifraga L., Ranunculus acris L., Cirsium palustre (L.) Coss. ex Scop., Scirpus sylvaticus L., Geum rivale L., Equisetum pratense Ehrh., Elytrigia repens (L.) Nevski | Sol |
| 8 | Ельник с примесью березы кустарничково-хвощево-разнотравно-сфагновый | Vaccinium vitis-idaea L., Vaccinium myrtillus L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Menyanthes trifoliata L., Carex sylvatica Huds., Oxalis acetosella L., Solidago virgaurea L., Rubus arcticus L., Thelypteris palustris (A. Gray) Schott, Equisetum fluviatile L. | Sol |
Также отмечено произрастание D. maculata в условиях отработанного торфяного месторождения в пойме р. Коса (ЦП 6). Древостой образован Betula pubescens (10Б) с редким участием Pinus sylvestris и Populus tremula L. Сомкнутость крон древостоя варьирует от 0.4 до 0.6. В подлеске произрастают Salix cinerea L., S. myrsinifolia Salisb., Frangula alnus Mill. Проективное покрытие травяного яруса составляет в среднем 65 %. Доминирующим видом с высоким постоянством является Calamagrostis epigeios (L.) Roth. Встречаются гигрофильные травы – Mentha aquatica L., Lysimachia vulgaris L., Geum rivale L. Моховый покров слабо выражен, покрытие невелико – до 5 %. Встречается D. maculata и по ивовым зарослям в пойме небольшого ручья (ЦП 7). Данный фитоценоз отличается хорошо выраженным кустарниковым ярусом высотой 1.5–2 м, в сложении которого участвуют Salix myrsinifolia, S. cinerea. Доминантом травяного яруса является Filipendula ulmaria (L.) Maxim.
Кроме того, вид изучен в условиях темнохвойного заболоченного лесного массива (ЦП 8). В составе древесного яруса преобладает Picea abies (L.) H. Karst., высота 15–18 м, сомкнутость крон 0.6–0.8. На микроповышениях произрастают лесные виды кустарников: Sorbus aucuparia L., Rubus idaeus L., Juniperus communis L., бореальное мелкотравье Maiantemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Trientalis europaea L., Rubus arcticus L., Oxalis acetosella L., лесное разнотравье и мхи. В межкочьях поселяются Menyanthes trifoliata., Equisetum fluviatile L. и др. Мхи представлены родами Mnium, Sphagnum.
Проективное покрытие (ПП) травяно-кустарничкового яруса в изучаемых фитоценозах колеблется от 35 (мезо-олиготрофное пушицево-вахтово-сфагновое болото) до 65 % (березняк разнотравно-вейниковый). Видовой состав изученных фитоценозов весьма разнообразен: в травяно-кустарничковом ярусе отмечено от 8 до 34 видов растений. Обилие исследуемого вида оценивается как Sp в ЦП 1, 4, 5, низкое обилие – Sol отмечено в ЦП 2, 7, 8, единичные особи (Un) зафиксированы в ЦП 3, 6.
Обсуждение
В результате фитоиндикации исследуемых местообитаний D. maculata получены экологические характеристики по десяти шкалам Д. Н. Цыганова (табл. 2, рис. 2). D. maculata по отношению к комплексу всех экологических факторов является мезовалентом (МВ) (Itобщее = 0.54) и имеет средний уровень лабильности по отношению к рассматриваемым факторам среды. Е. Г. Филиппов (1997), напротив, отмечает узкую экологическую амплитуду D. maculata на Урале, такого же мнения придерживаются и другие исследователи (Ellenberg et al., 1991; Вахрамеева и др., 1994; Вахрамеева, 2000). По данным, приводимым разными авторами, вид обитает в условиях от сухолесолугового до болотного типа увлажнений. Растет на сильно кислых – слабощелочных почвах с бедным и достаточным содержанием минерального азота. Диапазон освещенности – от открытых пространств до светлых лесов.
Таблица 2. Характеристика экологических условий местообитаний Dactylorhiza maculata (L.) Soo Вятско-Камского междуречья
| Экологические шкалы | Экологическая позиция вида по шкале фактора | PEV | Реализованная экологическая позиция изученных ЦП | REV | Kec. eff., % | |
| Климатические шкалы | Tm | 3–9 | 0.41 | 6.06–7.72 | 0.10 | 23.86 |
| Kn | 3–11 | 0.60 | 8.33–9.00 | 0.05 | 7.56 | |
| Om | 7–11 | 0.33 | 7.96–9.86 | 0.13 | 38.20 | |
| Cr | 5–10 | 0.40 | 6.19–8.07 | 0.13 | 31.50 | |
| Почвенные шкалы | Hd | 11–19 | 0.39 | 12.39–15.63 | 0.14 | 36.11 |
| Tr | 1–9 | 0.47 | 5.06–7.10 | 0.11 | 22.78 | |
| Nt | 1–7 | 0.64 | 3.19–5.66 | 0.23 | 35.43 | |
| Rc | 1–11 | 0.85 | 5.00–6.66 | 0.13 | 15.18 | |
| Fh | 1–7 | 0.64 | 3.29–5.50 | 0.20 | 31.71 | |
| Шкала освещенности-затенения | Lc | 1–6 | 0.67 | 3.00–4.94 | 0.22 | 32.50 |
Примечание. PEV – потенциальная экологическая валентность; REV – реализованная экологическая влентность; Kec. eff. – коэффициент эффективности, %.
По совокупности климатических факторов D. maculata является гемистеновалентом (ГСВ). Коэффициент экологической эффективности (Kec. eff) колеблется весьма значительно. Максимально реализуют свои потенции ЦП D. maculata по омброклиматической шкале (Kec. eff = 38.20 %). Минимальные значения Kec. eff отмечены для шкалы континентальности климата (7.56 %).
По термоклиматическому фактору (Tm), показывающему распределение тепла, D. maculata обитает в условиях от бореального до суббореального типа режима (6.06–7.72 балла). Исследованные ЦП занимают центральную часть шкалы и находятся в пределах потенциальных диапазонов, указанных Д. Н. Цыгановым (рис. 2А).
По шкале континентальности климата (Kn) потенциальные диапазоны исследуемого вида колеблются от 3 до 11 баллов и характеризуются гемиэвривалентной позицией. Исследованные ЦП отличаются узким реальным диапазоном (REV = 0.05) и относятся к зоне умерено-континентального климата (субматериковый, материковый вид) с диапазоном 8.33–9.00 балла.
По омброклиматической шкале, показывающей соотношение осадков и испарения, полученные экологические амплитуды D. maculata соответствуют потенциальным диапазонам Д. Н. Цыганова. Вид в пределах исследуемой территории обитает в условиях от субаридного (Om = 7.96 балла) до субгумидного (Om = 9.86 балла) климата.
По криоклиматической шкале (Cr), показывающей наличие и продолжительность морозных дней с низкими температурами, D. maculata встречается в условиях от 6 (довольно суровых зим / умеренных зим) до 8 (умеренных зим / мягких зим) баллов. По данному фактору отмечено также достаточно высокое значение показателя реализованной экологической валентности – 0.13 (Kec. eff = 31.50 %).
В целом в пределах рассматриваемого фрагмента ареала изученные ЦП вида используют очень незначительную часть потенциальной экологической амплитуды климатических шкал (REV = 0.05–0.13) при достаточно широкой их потенциальной амплитуде (PEV = 0.33–0.60).
Эдафотопические условия местообитаний D. maculata характеризуются значительным экологическим разнообразием диапазонов. По отношению к комплексу почвенных факторов D. maculata является гемиэвривалентом (ГЭВ) (It = 0.60) (см. табл. 2). Коэффициент экологической эффективности по данным шкалам варьирует от 15.18 до 36.11 %. По всем почвенным шкалам диапазон изученных местообитаний не выходит за потенциально возможные границы (рис. 2В).
По шкале увлажнения почвы (Hd) D. maculata является гемистеновалентным видом. Это свидетельствует о небольшом разнообразии возможных местообитаний по данному фактору. Потенциальные диапазоны исследуемого вида по этой шкале составляют от 11 до 19 баллов. Показатели реализованной экологической позиции находятся в пределах от сухолесолугового до сыролесолугового типа режима (12.39–15.63 балла).
По шкале солевого режима почв данный вид является мезовалентом. По шкале, включающей 19 баллов, D. maculata встречается в диапазоне значений от 5.06 (небогатых почв) до 7.10 (довольно богатых почв) баллов. Показатель реализованной экологической валентности составляют 0.11 (Kec. eff = 22.78 %).
По шкале богатства почв азотом (Nt) D. maculata является гемиэвривалентным видом (PEV = 0.64). Реализованный диапазон изученных ЦП составляет от 3.19 балла (очень бедные азотом почвы) до 5.66 балла (бедные азотом почвы).
По шкале кислотности почв (Rc) исследуемый вид является эвривалентом. Потенциальный диапазон варьирует от 1 до 11 баллов. Реализованный диапазон смещен в сторону кислых почв (5.00–6.66 балла).
По шкале переменности увлажнения почвы D. maculata гемиэвривалентен. В исследованных местообитаниях D. maculata обитает в диапазоне от 3.29 (относительно устойчивого увлажнения) до 5.50 (слабо переменного увлажнения) и занимают левую часть шкалы.
По шкале освещенности-затенения (Lс) D. maculata значение потенциальной экологической валентности составляет 0.67 – вид эвривалентен. Реализованный диапазон занимает от 3.00 до 4.94 балла, что соответствует условиям полуоткрытых пространств – светлых лесов. Реализованная экологическая валентность по данному фактору имеет наиболее высокие показатели – REV = 0.22.
Геометрический образ фундаментальной и реализованной экологических ниш представлен на рис. 3.
Рис. 2. Фрагмент экологической ниши Dactylorhiza maculata (L.) Soo в Кировской области (по шкалам Д. Н. Цыганова (1983)). А – климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; B – почвенные шкалы; 1 – экологическая позиция вида по шкале фактора, 2 – реализованная экологическая позиция изученных ценопопуляций
Fig. 2. Fragment of the ecological niche of Dactylorhiza maculata (L.) Soo in the Kirov region (according to the scales of D. N. Tsyganov (1983)). A – climate scales and light-shading scales; B – soil scales; 1 – ecological position of the species on the scales, 2 – ecological position of the studied species in the phytocenosis according to scales
Рис. 3. Потенциальная (1) и реализованная (2) экологические валентности изученных ценопопуляций Dactylorhiza maculata (L.) Soo
Fig. 3. Potential (1) and realized (2) ecological valencies of the studied coenopopulations of Dactylorhiza maculata (L.) Soo
Соотношение фундаментальной и реализованной экологических ниш свидетельствует о низкой эффективности использования исследуемыми ценопопуляциями D. maculata своего экоарела. Низкая реализованность экоарела не позволяет виду проявлять фитоценотическую активность, что проявляется в небольшом обилии D. maculata в исследуемых растительных сообществах.
Результаты PCA-анализа исследованных ЦП D. maculata и значений эдафических параметров биотопов представлены на рис. 4.
Рис. 4. Положение исследованных ценопопуляций Dactylorhiza maculata (L.) Soo в системе первых двух главных компонент (PCA – Principal Components Analysis). Цифры соответствуют порядковым номерам ценопопуляций в табл. 1
Fig. 4. The position of the studied coenopopulations of Dactylorhiza maculata (L.) Soo in the system of the first two main components. Numbers correspond to the studied coenopopulations in table 1
В результате проведенного PCA-анализа выявлены две главные компоненты, которые берут на себя соответственно 80.90 и 12.93 % общей дисперсии и определяют 93.83 % дисперсии. Первая главная компонента интерпретирована как комплексный градиент влажности (Hd). Из направления лучей biplot-графика видно, что ЦП, изученные в условиях избыточного увлажнения (мезо-олиготрофные сфагновые болота ЦП 1–5), характеризуются более высокими значениями влажности почвы (Hd). Максимально положительные факторные нагрузки на увлажнение у ЦП 6, 7, 8 (1.69...2.23) и максимально отрицательные у 3 и 4 ЦП (-1.36...-2.73). Вторая компонента интерпретирована как интенсивность освещенности. Максимально положительная нагрузка на освещенность у ЦП 7 (0.94), отрицательная факторная нагрузка у ЦП 8 (–1.41).
Проведенный анализ экологических параметров исследуемых местообитаний показал, что в условиях рассматриваемого экоареала вида наиболее важную роль для D. maculata играют факторы увлажнения и освещенности.
Для оценки антропотолерантности D. maculata использовали показатель гемеробии (рис. 5). Растительные сообщества с участием исследуемого вида представлены преимущественно олиго- и мезо-гемеробными видами – 40.9 и 39.0 % соответственно. Несколько меньше приходится на долю b-эугемеробных видов – 17.1 %. Доля участия а-эугемеробных видов составляет 3.3 %, а полигемеробных – 4.5 %. Наименьший процент приходится на виды, очень чувствительные к антропогенному воздействию, – а-гемеробы (около 2 %). Во всех изученных фитоценозах не были выявлены метагемеробные виды.
Рис. 5. Спектр гемеробии сообществ с Dactylorhiza maculata (L.) Soo. По оси абсцисс – уровни гемеробии; по оси ординат – доля a-o-m-b-c-p-t-гемеробии, %
Fig. 5. The spectrum of hemeroby of communities with Dactylorhiza maculata (L.). On the Y axis – levels of hemeroby; on the Х axis – proportion of a-o-m-b-c-p-t is hemeroby, %
В спектре гемеробии сообществ с D. maculata отмечается доминирование антропофобных видов (a-o-m – отрезок спектра): от 60 до 100 %, максимальные показатели которых зафиксированы в болотных местообитаниях D. maculata (мезо-олиготрофное сфагновое болото). Доля антропотолерантных видов варьирует от 10.7 до 40.0 %.
Для вида установлено достаточно высокое значение апофитизма – 25.8 %. D. maculata характеризуется широким диапазоном антропотолерантности: от 12 до 66.7 %. Это связано, вероятнее всего, с произрастанием D. maculata в растительных сообществах, как естественных, так и типологически являющихся сукцессионными (зарастающие мелколесьем выработанные торфяные месторождения, заболоченные луга на торфяниках).
В целом значительная доля участия b-c-p-гемеробов свидетельствует о способности вида переносить умеренное антропогенное воздействие. Способность D. maculata выдерживать рекреационные нагрузки отмечалась в работах и других исследователей (Василевская и др., 2007; Верещагина и др., 2009).
Заключение
В условиях таежной зоны в пределах Кировской области исследуемые ценопопуляции D. maculata приурочены как к естественным типам местообитаний (мезо-олиготрофное сфагновое болото), так и типологически являющимся сукцессионными (березняк разнотравно-вейниковый).
По отношению к комплексу всех экологических шкал Д. Н. Цыганова D. maculata относится к мезобионтным видам (It – 0.54) и характеризуется широким потенциальным диапазоном по большинству рассматриваемых факторов, что позволяет виду занимать местообитания с весьма изменчивыми условиями среды.
Определяющими параметрами экоареала ценопопуляций D. maculata являются факторы освещенности и увлажнения почвы.
В пределах рассматриваемого фрагмента распространения эдафические условия D. maculata по шкале увлажнения почв соответствуют режимам от сухолесолугового до сыролесолугового; по фактору солевого режима почв – небогатым и довольно богатым почвам; кислотности почв – кислым почвам; богатства почв азотом – очень бедным и бедным азотом почвам; переменности увлажнения – почвам с относительно устойчивым и слабо переменным увлажнением.
Диапазон изученных местообитаний вида не выходит за потенциально возможные границы по всем рассматриваемым абиотическим факторам.
Dactylorhiza maculata по показателю гемеробии является видом, переносящим незначительное и умеренное антропогенное воздействие.
Библиография
Блинова И. В. Эколого-биологические особенности некоторых представителей семейства Orchidaceae Мурманской области : Автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1995. 24 с.
Быченко Т. М. Методы популяционного мониторинга редких и исчезающих видов растений Прибайкалья . Иркутск: Иркутский гос. пед. ун-т, 2008a. 164 с.
Быченко Т. М. Экологическое разнообразие ценопопуляций орхидных Прибайкалья // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Материалы III Всерос. науч. конф. / Под ред. Л. А. Жуковой. Йошкар-Ола: Изд-во Марийского гос. ун-та, 2008б. С. 313–316.
Василевская Н. В., Глазунова Е. Д., Путилова Н. В. Состояние ценопопуляций Dactylorhiza maculata (L.) Soo на нарушенных местообитаниях в условиях Арктики // Актуальные проблемы геоботаники: Материалы III Всерос. школы-конференции / Под ред. С. А. Кутенкова, А. В. Сониной, В. В. Тимофеевой. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. Ч. 1. С. 97–101.
Вахрамеева М. Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. 2000. Вып. 14. С. 55–86.
Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана) . М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 437 с.
Вахрамеева М. Г., Татаренко И. В., Быченко Т. М. Экологические характеристики некоторых видов евразиатских орхидных // Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 1994. Т. 99. № 4. С. 75–82.
Верещагина В. А., Шибанова Н. Л., Антипина М. Г. Влияние антропогенной нагрузки на состояние ценопопуляций орхидей // Вестник Пермского университета. Серия: Экология. Охрана и природы. 2009. Вып. 10 (36). С. 130–135.
Егорова Н. Ю., Сулейманова В. Н. Оценка состояния ценопопуляций Cypripedium calceolus L. на выходах известняковых пород по склонам долины реки Вятка // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. № 47. С. 40–58. DOI: 10.17223/19988591/47/3.
Егорова Н. Ю., Сулейманова В. Н. Биотопические особенности распространения и устойчивость к антропогенному воздействию Listera ovata (L.) R. Br. в Кировской области // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2020. Т. 6 (72). № 1. С. 47–56. DOI: 10.37279/2413-1725-2020-6-1-47-56.
Жукова Л. А. Экологическое разнообразие ценопопуляций модельных видов растений в Национальном парке «Марий Чодра» // Биоразнообразие растений в экосистемах Национального парка «Марий Чодра». Йошкар-Ола, 2005. Ч. 2. С. 16–29.
Жукова Л. А., Дорогова Ю. А., Турмухаметова Н. В., Гаврилова М. Н., Полянская Т. А. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений . Йошкар-Ола: МарГУ, 2010. 368 с.
Зубкова Е. В., Ханина Л. Г., Грохлина Т. И., Дорогова Ю. А. Компьютерная обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам с помощью программы EcoScaleWin: Учеб. пособие . Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т: Пущинский гос. ун-т, 2008. 96 с.
Красная книга Кировской области: Животные, растения, грибы . Киров: Департамент экологии и природопользования Кировской обл., 2014. 336 с.
Методы изучения лесных сообществ . СПб.: НИИХимии СПбГУ, 2002. 240 с.
Миркин Б. М., Наумова Л. Г. Наука о растительности (история и состояние основных концепций) . Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
Пакеева А. Э., Пересторонина О. Н. Семейства Orhidaceae особо охраняемой природной территории «Медведский бор» // Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных систем: Материалы XVI Всерос. научно-практ. конф. с международным участием / Под ред. Т. Я. Ашихминой. Киров: Вятский гос. ун-т, 2018. Кн. 2. С. 67–69.
Селедец В. П. Концепция экологического ареала вида в ботанических исследованиях на Дальнем Востоке России // Бюллетень ботанического сада-института ДВО РАН. 2010. № 7. С. 23–38.
Смольянинова Л. А. Orchidaceae // Флора европейской части. Л.: Наука, 1976. Т. 2. С. 10–59.
Сулейманова В. Н., Егорова Н. Ю. К экологии Cypripedium calceolus L. (Orchidaceae) в Кировской области // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2020. Т. 6 (72). № 2. С. 234–248. DOI: 10.37279/2413-1725-2020-6-2-234-248.
Тарасова Е. М. Флора Вятского края. Часть 1. Сосудистые растения . Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. 440 с.
Филиппов Е. Г. Внутривидовая изменчивость и экология видов рода DACTYLORHIZA NECK. EX NEVSKI (CEM. ORCHIDACEAE) на Урале : Автореф. дис. … канд. биол. наук. Екатеринбург, 1997. 24 с.
Цыганов Д. Н. Фитоиндикация режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов . М.: Наука, 1983. 198 с.
Чупракова Е. И., Савиных Н. П. Структура особей Calypso bulbosa (L.) Oakes и Epipactis palustris (L.) Crantz с позиции модульной организации // Ярославский педагогический вестник. Естественные науки. 2012. № 4. Т. III. С. 97–102.
Bilz M., Kell S. P., Maxted N. and Lansdown R. V. European Red List of Vascular Plants. Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2011. 130 p.
Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Appendices I, II and III valid from 12 June 2013. International Environment House. Switzerland, Geneva, 45.
Ellenberg H., Weber H. E., Dull R., Volkmar W., Willg W., & Dirk P. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa // Scripta Geobotanica. 1991. Vol. 18. S. 9–166.
Frank D., Klotz S. Biologisch-okologisch Daten zur Flora der DDR. Halle (Saale), 1990. 167 p.
Hammer Ø., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia Electronica. 2001. Vol. 4. No 1. P. 1–9.
© 2011 - 2024