Токранов А. М. Tрофические группировки рогатковых рыб (Cottidae) в прикамчатских водах // Принципы экологии. 2019. № 3. С. 123–132. DOI: 10.15393/j1.art.2019.9662


Выпуск № 3

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

597.08.591.5

Tрофические группировки рогатковых рыб (Cottidae) в прикамчатских водах

Токранов
   Алексей Михайлович
доктор биологических наук, Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6, tok_50@mail.ru
Ключевые слова:
рогатковые рыбы
состав пищи
трофические группировки
прикамчатские воды
Оцените статью:

2     0     0
Аннотация: Рогатковые (Cottidae) – одно из наиболее характерных семейств рыб северной части Тихого океана, многие виды которого в дальневосточных морях обладают достаточно высокой численностью и биомассой, играют существенную роль в донных ихтиоценах как хищники и потенциальные пищевые конкуренты промысловых рыб, а такие массовые представители, как многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, керчак-яок M. jaok, белобрюхий получешуйник Hemilepidotus jordani, широколобый Gymnacanthus detrisus и узколобый G. galeatus шлемоносцы, являются объектами прибрежного рыболовства. На основании сравнения спектров питания 27 видов рогатковых в прикамчатских водах выделены шесть трофических группировок этих рыб: хищники-засадчики (4 вида), бентоихтиофаги (4 вида), нектобентоихтиофаги (2 вида), бентофаги (8 видов), нектобентофаги (7 видов) и бентомакропланктофаги (2 вида). Представители каждой из них отличаются по типу питания, составу и размерам кормовых организмов. Основной пищей хищникам-засадчикам служат рыбы и крабы, бентоихтиофагам – 2–3 группы донных и придонных ракообразных (Cirripedia, Amphipoda и Decapoda) и молодь рыб, нектобентоихтиофагам – различные бентосные организмы, молодь рыб и креветки сем. Thoridae. Большинство видов трофической группировки бентофагов потребляют преимущественно различных многощетинковых червей, бокоплавов и мелких десятиногих раков, хотя у некоторых представителей этой группировки (узколобый и нитчатый шлемоносцы) отмечается определенная пищевая специализация. Состав пищи нектобентофагов формируют как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы (мизиды, мелкие креветки, гидроидные медузы и гребневики), а бентомакропланктофагов, наряду с типично бентическими организмами, – планктонные ракообразные (главным образом Thysanoessa raschii), концентрирующиеся временно в придонном слое воды.

© Петрозаводский государственный университет

Подписана к печати: 07 октября 2019 года

Введение

Рогатковые (Cottidae) – одно из наиболее характерных семейств рыб северной части Тихого океана, представители которого встречаются от приливно-отливной зоны до глубины свыше 2 км (Шмидт, 1950; Шейко, Федоров, 2000; Парин и др., 2014). Многие виды рогатковых в дальневосточных морях обладают достаточно высокой численностью и биомассой, в связи с чем играют существенную роль в донных ихтиоценах как хищники и потенциальные пищевые конкуренты промысловых рыб, а также могут быть объектами прибрежного рыболовства (Борец, 1995; Фадеев, 2005; Токранов, 2009, и др.). В прикамчатских водах Охотского, Берингова морей и Тихого океана в настоящее время достоверно зарегистрировано около 60 представителей этого семейства, 16 из которых относятся к категории многочисленных (Шейко, Федоров, 2000). Поскольку размеры и биотопы обитания разных видов рогатковых отличаются значительным разнообразием, состав их пищи и способы добывания кормовых организмов существенно различаются. Обобщение материалов по питанию 27 видов сем. Cottidae, собранных в 1978–2008 гг., дает возможность получить представление о трофических группировках рогатковых рыб в прикамчатских водах.

 

(Материалы статьи были представлены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Морские биологические исследования: достижения и перспективы», приуроченной к 145-летию Севастопольской биологической станции, 19–24 сентября 2016 г., Cевастополь.)


Материалы

В основу работы положены результаты анализа содержимого желудков 27 видов рогатковых рыб (многоиглый Myoxocephalus polyacanthocephalus и мраморный M. stelleri керчаки, керчак-яок M. jaok, северная дальневосточная широколобка Megalocottus platycephalus, пестрый Hemilepidotus gilberti, белобрюхий H. jordani и чешуехвостый H. zapus получешуйники, широколобый Gymnacanthus detrisus, узколобый G. galeatus и нитчатый G. pistilliger шлемоносцы, колючий Icelus spiniger, восточный двурогий I. spatula, черноносый I. canaliculatus, охотский I. ochotensis ицелы и ицел Перминова I. perminovi, губчатый бычок Thyriscus anoplus, тонкохвостый Artediellus camchaticus, охотский A. ochotensis и черноперый Artediellichthys nigripinnis крючкороги, двурогий Enophrys diceraus, седловидный Microcottus sellaris и жесткочешуйный Rastrinus scutiger бычки, бычок-бабочка Melletes papilio, бычок Штейнегера Stelgistrum stejnegeri, остроносый Triglops pingeli, вильчатохвостый T. forficatus и большеглазый T. scepticus триглопсы), собранных в различные сезоны 1978−2008 гг. в прикамчатских водах Охотского, Берингова морей и Тихого океана (рис. 1).

 

Рис. 1. Схема расположения мест сбора материалов по питанию рогатковых рыб (отмечены красными прямоугольниками) в прикамчатских водах в 1978–2008 гг.

Fig. 1. Scheme of sampling points on nutrition of sculpins (red rectangles) in near-Kamchatka waters in 1978–2008


Методы

В период исследований лов производили донными тралами, снюрреводами (донными неводами) и закидными неводами на глубинах от 0.5 до 850 м. Сбор и обработку желудков вели в соответствии с «Методическим пособием…» (1974). Всего количественно-весовым методом обработано более 8.5 тыс. желудков перечисленных видов рогатковых рыб. Дополнительно вскрыто и проанализировано в полевых условиях еще около 14 тыс. желудков наиболее массовых представителей этого семейства (соответственно 4 тыс. многоиглого керчака, 2 тыс. керчака-яока, 5 тыс. белобрюхого и 3 тыс. пестрого получешуйников), что позволило существенно расширить представление о качественном составе их пищи и размерах потребляемых ими организмов. Статистическую обработку производили по общепринятым методикам (Лакин, 1980).


Результаты

Анализ пищевых спектров 27 исследованных видов рогатковых рыб позволяет выделить среди них 6 трофических группировок – хищники-засадчики, бентоихтиофаги, нектобентоихтиофаги, бентофаги, нектобентофаги и бентомакропланктофаги, представители каждой из которых отличаются по типу питания, составу и размерам кормовых организмов. Ниже приводится краткая характеристика состава пищи представителей этих трофических группировок. Более полная информация представлена в опубликованных нами ранее работах, посвященных изучению особенностей их питания (Токранов, 1995, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013 и др.).

 Хищники-засадчики. По способу питания многоиглый, мраморный керчаки, керчак-яок и северная дальневосточная широколобка являются типичными хищниками-засадчиками, которые ведут сравнительно малоподвижный образ жизни, при добывании пищи маскируются на грунте и хватают добычу на расстоянии, не требующем значительного перемещения (Токранов, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013 и др.). Спектры питания керчаков, отличающихся значительными размерами, очень разнообразны и включают около 100 представителей из 18–22 крупных таксонов. Однако основа биомассы (свыше 80–90 %) каждого из них формируется за счет лишь двух групп организмов – рыб Pisces и десятиногих ракообразных Decapoda (табл. 1), представленных главным образом крабами семейств Majidae и Atelecyclidae. Правда, у многоиглого керчака заметную роль в рационе играют также рыбные отходы (13.1 %) и развивающаяся икра рыб (3.4 % массы пищи). У керчаков ярко выражены возрастные изменения состава пищи, в связи с чем по мере роста беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами (Борец, 1997; Напазаков, Чучукало, 2003; Чучукало, 2006; Токранов, 2009; Напазаков, 2015), т. е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии. Спектр питания обитающей в эстуариях и приустьевой зоне рек северной дальневосточной широколобки также довольно разнообразен и подвержен возрастным изменениям, однако основу ее пищи (76.6 %) формируют мелкие стайные рыбы (в первую очередь трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus) и рыбные отходы (11.5 % массы пищи). На третьем году жизни донные и придонные ракообразные в рационе этого вида рогатковых замещаются рыбами, т. е., как и керчаки, он переходит к факультативной ихтиофагии. Рассматриваемым хищникам-засадчикам свойственна высокая пластичность питания, дающая возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов, а также рыбные, пищевые отходы и развивающуюся икру рыб (Токранов, 2009, 2018; Tokranov, Orlov, 2013).

 

Таблица 1. Состав пищи (в % по массе) массовых видов рогатковых рыб трофической группировки хищников-засадчиков в прикамчатских водах 

Компонент Многоиглый керчак Керчак-яок Дальневосточная широколобка
Decapoda 20.0 32.2
Pisces 61.6 64.1 76.6
Pisces, ova 3.4 0.1
Рыбные отходы 13.1 + 11.5
Прочие 1.9 3.6 11.9
Число исследованных рыб, экз.   1567   975   650

Примечание. Знак «+» здесь и в табл. 2 и 5 означает < 0.1 % по массе.

 

Бентоихтиофаги. Всех трех получешуйников – белобрюхого, пестрого и чешуехвостого, согласно нашим данным, можно отнести к бентоихтиофагам с широким пищевым спектром, включающим представителей 16 различных групп беспозвоночных и рыб (Токранов, 1995, 2009 и др.), хотя, по мнению В. И. Чучукало (2006), они скорее нектобентофаги, т. к. рыбная составляющая в их рационе играет все-таки второстепенную роль. Несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов, основными объектами питания (свыше 60 % от массы пищи) этим рогатковым в течение года служат всего 2–3 группы донных и придонных ракообразных (у белобрюхого получешуйника – главным образом Decapoda, у пестрого – Amphipoda и Decapoda, у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda) (табл. 2). Помимо них, существенное значение в рационах получешуйников играют мелкие рыбы, рыбные отходы и развивающаяся икра рыб, суммарная доля которых составляет соответственно 28.3, 12.0 и 21.6 % от массы пищи. Именно это, на наш взгляд, позволяет отнести получешуйников к группировке бентоихтиофагов. Колючий ицел по типу питания также является бентоихтиофагом с довольно разнообразным пищевым спектром (Токранов, 2009). Однако основа его биомассы в прикамчатских водах (около 81 %) формируется за счет десятиногих раков (главным образом каридных креветок сем. Crangonidae, Pandalidae и раков-отшельников сем. Paguridae) и молоди рыб (в основном камбал и минтая Theragra chalcogramma) длиной 32–110 мм (см. табл. 2).

 

 Таблица 2. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки бентоихтиофагов в прикамчатских водах 

Компонент Получешуйники Колючий ицел
белобрюхий пестрый чешуехвостый
Cirripedia 43.7
Amphipoda 2.5 12.8 8.6 3.0
Decapoda 41.5 40.5 1.6 80.7
Pisces 11.0 9.8 4.6 9.5
Pisces, ova 17.3 2.2 3.8 +
Рыбные отходы 13.2
Прочие 27.7 34.7 24.5 6.8
Число исследованных рыб, экз.   1362   841   244   438

 

Нектобентоихтиофаги. К этой группировке из исследованных видов рогатковых в прикамчатских водах можно отнести лишь губчатого бычка и восточного двурогого ицела, поскольку, наряду с бентосными организмами, они потребляют молодь рыб и креветок, причем значение последних наиболее велико (табл. 3). Первый из них характеризуется сравнительно узким пищевым спектром, а основа его биомассы (около 89 %) формируется за счет трех групп кормовых организмов – Dеcapoda, Amphipoda и Pisces (Токранов, 2009). С увеличением размеров губчатого бычка потребление им различных групп кормовых организмов существенно изменяется: если главной пищей мелким особям служат бокоплавы и креветки сем. Thoridae (96 % по массе), то основу рациона наиболее крупных экземпляров составляют последние из них (29 %) и молодь рыб (43 %).

 

Таблица 3. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки нектобентоихтиофагов в прикамчатских водах 

Компонент Губчатый бычок Восточный двурогий ицел
Amphipoda 20.2 9.8
Decapoda 47.3 46.6
Pisces 21.2 40.9
Прочие 11.3 2.7
Число исследованных рыб, экз.   63   80

 

 В рационе восточного двурогого ицела, наряду с креветками (представители родов Nectocrangon, Lebbeus, Eualus, Spirontocaris) и бокоплавами, существенную роль (около 41 % по массе) играют мелкие особи и молодь различных рыб (представители семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae) длиной 12–55 мм (Токранов, 2009). Однако, в отличие от большинства других видов сем. Соttidae, у которых рыбная пища доминирует лишь в рационе крупных особей, относительное значение рыб наиболее велико (63.2 % по массе) в пище молоди восточного двурогого ицела длиной до 100 мм. С увеличением размеров ицела доля данного кормового объекта в его рационе заметно сокращается, составляя у самых крупных особей 39.9 %. Подобный характер возрастных изменений относительного значения рыб в пище восточного двурогого ицела, скорее всего, обусловлен тем, что потребляемая им молодь рыб мала и по своим размерам сопоставима с остальными кормовыми организмами, тогда как ее весовые показатели существенно превышают таковые у ракообразных. По мере роста восточного двурогого ицела размеры используемых им в пищу креветок резко возрастают, тогда как длина потребляемой молоди рыб изменяется не столь значительно.

Бентофаги. Все три исследованных вида крючкорогов (охотский, тонкохвостый и черноперый) по типу питания являются типичными бентофагами (табл. 4). Хотя их пищевые спектры довольно разнообразны, основные кормовые объекты первого (96.4 % по массе) – многощетинковые черви Polychaeta, бокоплавы Amphipoda и мелкие десятиногие раки Decapoda, второго (около 90 %) – многощетинковые черви Polychaeta и бокоплавы Amphipoda, а третьего (84.7 %) – только бокоплавы Amphipoda (Токранов, 2009). Но по мере роста у охотского и тонкохвостого крючкорогов возрастает потребление многощетинковых червей. Узколобого, нитчатого шлемоносцев и бычка-бабочку можно охарактеризовать как бентофагов с широкими пищевыми спектрами (Чучукало, 2006; Токранов, 2009). Однако, по нашим данным, в прикамчатских водах основными объектами питания первому из них (51 %) служат актинии рода Metridium, второму (около 70 % по массе) – различные многощетинковые черви Polychaeta и эхиурус Echiurus echiurus. Бычок-бабочка, по нашим данным, потребляет преимущественно десятиногих раков и бокоплавов, тогда как седловидный и двурогий бычки питаются главным образом бентическими организмами, среди которых доминируют бокоплавы Amphipoda и многощетинковые черви Polychaeta. Сходные доминирующие группы кормовых организмов для двурогого бычка в прикамчатских водах указаны В. Н. Чучукало (2006).

 

Таблица 4. Состав пищи (в % по массе) некоторых видов рогатковых рыб трофической группировки бентофагов в прикамчатских водах 

Компонент Крючкороги Шлемоносцы
охотский тонкохвостый черноперый узколобый нитчатый
Anthozoa 51.0 0.2
Echiuruda 16.8 20.9
Polychaeta 42.1 50.0 9.7 1.1 36.3
Amphipoda 31.0 39.3 84.7 1.2 3.0
Decapoda 23.3 3.3 4.3 7.3 12.2
Прочие 3.6 7.4 1.3 22.6 27.4
Число исследованных рыб, экз.   62   621   100   125   50

 

Нектобентофаги. К группировке нектобентофагов можно отнести семь из исследованных нами видов рогатковых, кормовыми объектами которым служат как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы (табл. 5). Основная пища широколобого шлемоносца (более 50 % по массе) – различные гребневики и медузы (Напазаков, Чучукало, 2003; Токранов, 2009), остроносого триглопса (93.7 %) – мизиды Mysidacea и каридные креветки, бычка Штейнегера (около 100 %) – мизиды Mysidacea, креветки и бокоплавы Amphipoda, а четырех остальных (черноносого, охотского ицелов, ицела Перминова и жесткочешуйного бычка) – креветки и бокоплавы Amphipoda (соответственно 93.4, 95.8, 91.8 и 71.5 % по массе) (Токранов, 2009).

 

Таблица 5. Состав пищи (в % по массе) некоторых видов рогатковых рыб трофической группировки нектобентофагов в прикамчатских водах

Компонент Широколобый шлемоносец Остроносый триглопс Бычок Штейнегера Ицелы
черноносый Перминова
Hydrozoa,

Ctenophora

50.2
Echiuruda 18.7  
Polychaeta 11.0 0.3 2.3 8.2
Amphipoda 2.1 2.3 18.1 24.0 53.9
Mysidacea 49.2 36.3
Decapoda 2.0 44.5 45.6 69.4 37.9
Прочие 16.0 3.7 + 4.3 +
Число иссле-дованных рыб, экз.   210   336   22   110   105

 

Бентомакропланктофаги. К этой группировке из исследованных рогатковых относятся лишь вильчатохвостый и большеглазый триглопсы, использующие в пищу, наряду с типично бентическими организмами, планктонных ракообразных, находящихся временно в придонном слое воды (Токранов, 2009). Основным объектом питания (около 97–98 % по массе) в течение года им служат две группы ракообразных – Euphausiacea и Amphipoda (табл. 6). Среди первых наибольшее значение в пище обоих триглопсов имеет Thysanoessa raschii, тогда как вторые у вильчатохвостого триглопса представлены главным образом бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti, A. macrocephala), а у большеглазого – бокоплавами (Anonyx nugax, Ampelisca eschrichti) и гипериидами (Parathemisto libellula, P. japonica).

 

Таблица 6. Состав пищи (в % по массе) рогатковых рыб трофической группировки бентомакропланктофагов в прикамчатских водах 

Компонент Триглопсы
вильчатохвостый большеглазый
Amphipoda 19.3 24.7
Euphausiacea 77.5 73.2
Прочие 3.2 2.1
Число исследованных рыб, экз.   248   256

Заключение

Полученные нами результаты анализа данных по питанию 27 исследованных видов рогатковых рыб позволили выделить среди них 6 трофических группировок (хищники-засадчики, бентоихтиофаги, нектобентоихтиофаги, бентофаги, нектобентофаги и бентомакропланктофаги), представители каждой из которых отличаются по типу питания, составу и размерам потребляемых в пищу кормовых организмов. Для хищников-засадчиков характерны крупные размеры и высокая пластичность питания, дающая им возможность использовать значительный набор потенциальных кормовых организмов, а также рыбные, пищевые отходы и развивающуюся икру рыб. У всех представителей этой трофической группировки ярко выражены возрастные изменения состава пищи, в связи с чем по мере роста беспозвоночные в их рационах постепенно замещаются рыбами, т. е. происходит переход от факультативной к облигатной ихтиофагии.

Хотя спектры питания бентоихтиофагов еще более разнообразны, чем хищников-засадчиков, несмотря на возможность использовать значительный набор кормовых организмов, основными объектами питания получешуйникам в течение года служат всего 2–3 группы донных и придонных ракообразных (у белобрюхого получешуйника – главным образом Decapoda, у пестрого – Amphipoda и Decapoda, у чешуехвостого – Cirripedia, Amphipoda и Decapoda). В отличие от них колючий ицел потребляет преимущественно каридных креветок сем. Crangonidae и Pandalidae, раков-отшельников и молодь рыб. Несколько отличаются от бентоихтиофагов представители трофической группировки нектобентоихтиофагов, которые характеризуются довольно небольшими размерами и сравнительно узкими спектрами питания, а также тем, что наряду с бентосными организмами потребляют молодь рыб семейств Cottidae, Agonidae, Liparidae, Stichaeidae и креветок сем. Thoridae, причем значение последних наиболее велико.

Основными кормовыми объектами большинства представителей трофической группировки бентофагов служат различные многощетинковые черви, бокоплавы и мелкие десятиногие раки. Однако у некоторых видов рогатковых, входящих в состав этой трофической группировки, отмечается определенная специализация. Например, главную роль в рационе узколобого шлемоносца играют актинии рода Metridium и эхиурус Echiurus echiurus., значение которого еще более велико в пище нитчатого шлемоносца.

Состав пищи нектобентофагов формируют как типично бентосные, так и обитающие в придонном слое воды организмы, такие как мизиды (остроносый триглопс и бычок Штейнегера), мелкие каридные креветки, гидроидные медузы и гребневики (широколобый шлемоносец). И наконец, представители трофической группировки бентомакропланктофагов (вильчатохвостый и большеглазый триглопсы), наряду с такими типично бентическими организмами, как бокоплавы, в значительных количествах используют в пищу планктонных ракообразных (главным образом эвфаузииду Thysanoessa raschii), концентрирующихся временно в придонном слое воды.


Библиография

Борец Л. А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение . Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. 217 с.

Лакин Г. Ф. Биометрия . М.: Высш. шк., 1980. 292 с.

Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях . М.: Наука, 1974. 254 с.

Напазаков В. В. Трофический статус и пищевые отношения массовых хищных рыб западнокамчатского шельфа // Вопросы ихтиологии. 2015. Т. 55. № 1. С. 63−73. DOI: 10.7868/S0042875215010154.

Напазаков В. В., Чучукало В. И. Пищевые рационы и трофический статус массовых видов рогатковых (Cottidae) в западной части Берингова моря в осенний период // Вопросы ихтиологии. 2003. Т. 43. № 2. С. 200−208.

Парин Н. В., Евсеенко С. А., Васильева Е. Д. Рыбы морей России: Аннотированный каталог . М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. 733 с.

Токранов А. М. Особенности питания рогатковых рыб рода Hemilepidotus (Cottidae) и их место в трофической системе прибрежных вод Камчатки // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 5. С. 642−650.

Токранов А. М. Особенности биологии донных и придонных рыб различных семейств в прикамчатских водах : Дис. … д-ра биол. наук. Владивосток, 2009. 83 с.

Токранов А. М. Особенности питания керчака-яока Myoxocephalus jaok (Cuvier, 1829) (Cottidae) и его место в трофической системе прикамчатских вод // Морской биологический журнал. 2018. Т. 3. № 3. С. 43−56. DOI: 10.21072/mbj-2018.03.3.05.

Фадеев Н. С. Справочник по биологии и промыслу рыб северной части Тихого океана . Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. 336 с.

Чучукало В. И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях . Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. 484 с.

Шейко Б. А., Федоров В. В. Класс Cephalaspidomorphi – Миноги. Класс Chondrichthyes – Хрящевые рыбы. Класс Holocephali – Цельноголовые. Класс Osteichthyes – Костные рыбы // Каталог позвоночных животных Камчатки и сопредельных морских акваторий. Петропавловск-Камчатский: Камч. печатный двор, 2000. С. 7−69.

Шмидт П. Ю. Рыбы Охотского моря . М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 370 с.

Tokranov A. M., Orlov A. M. Feeding Pattern of the Great Sculpin Myoxocephalus polyacanthocephalus (Cottidae) and Its Position in the Trophic System of Near-Kamchatka Waters // Journal of Ichthyology. 2013. Vol. 53. № 11. P. 969−981.


Благодарности

Автор выражает благодарность всем сотрудникам Камчатского филиала Тихоокеанского института географии (КФ ТИГ) ДВО РАН, Камчатского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (КамчатНИРО), Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра (ТИНРО-Центра) и Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО), принимавшим в 1978−2008 гг. участие в сборе и обработке материалов по питанию рогатковых рыб в прикамчатских водах.


Просмотров: 1368; Скачиваний: 240;