Введение
В границах крупных промышленных центров происходят нарушения формирования структурных компонентов экосистемы. В техногенных условиях произрастания древесные растения испытывают угнетение роста и развития (Кулагин, 1974, 1980). Показано, что древесные растения, произрастающие в условиях преимущественного углеводородного загрязнения окружающей среды, характеризуются такими адаптивными реакциями, как увеличение сезонной продолжительности роста, формирование повышенной массы ассимиляционных органов, изменение архитектуры корневой системы и массы корней (Кулагин, Зайцев, 2008).
Объект исследования – насаждения березы повислой (Betula pendula Roth).
Цель исследования – выявление сезонной динамики морфологических параметров листьев березы повислой по количественным характеристикам тесноты корреляционной связи.
Материалы
Исследования осуществлялись в 2016 г. на территории Уфимского промышленного центра. В лесных насаждениях г. Уфы заложены постоянные пробные площади (ПП) в контрастных лесорастительных условиях.
Площадка ПП 1 (зона загрязнения) заложена вблизи нефтеперерабатывающих заводов на территории Орджоникидзевского района в лесных культурах. Формула древостоя 10 Б. Средний диаметр 24 см, средняя высота 21 м, полнота 0.8, средний возраст 43 года. Подрост: Populus balsamifera L., Quercus robur L., Fraxinus excelsior L., Tilia cordata Mill. Сомкнутость 0.4. Подлесок: Sorbus aucuparia L., Padus avium Mill., Euonymus verrucosus SCOP, Corylus avellana L., Acer platanoides L. Проективное покрытие 30 %. Травяной покров: Plantago major L., Arctium lappa L., Aegopodium podagraria L., Polygonatum odoratum (Mill.). Druce (Polygonatum officinale All.), Poa angustifolia L., Geum urbanum L., Paris quadrifolia L., Galium odioratum (L.) Scop., Artemisia glauca Pall., Arctium nemorales Lej., Urtica dioica L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Chelidonium majus L., Poa supine Schrad. Общее проективное покрытие 35 %.
Рис. 1. Размещение пробных площадок в г. Уфа
Fig. 1. Placing trial plots in Ufa
Площадка ПП 11 (зона относительного контроля – без воздействия промышленных выбросов) заложена в сквере Волна на территории Ленинского района г. Уфы в лесных культурах. Формула древостоя 10 Б. Средний диаметр 25 см, средняя высота 23 м, полнота 0.8, средний возраст 46 лет. Подрост: Populus balsamifera L., Tilia cordata Mill., Acer platanoides L., Ulmus glabra Huds. Сомкнутость 0.4. Подлесок: Sorbus aucuparia L., Euonymus verrucosus SCOP. Проективное покрытие 30 %. Травяной покров: Cirsium vulgare (Savi) Ten., Cynoglossum officinalis L., Achillea millefolium L., Geum urbanum L., Galium odioratum (L.) Scop., Aegopodium podagraria L., Artemisia vulgaris L., Agrimonia pilosa Lebed., Dryopteris lilix-mas (L.) Schott, Asarum europaeum L., Urtica dioica L., Arctium nemorales Lej., Plantago major L., Campanula trachelium L., Taraxacum oridinalis Wigg., Chelidonium majus L., Linaria vulgaris Mill. Общее проективное покрытие 70 %.
Методы
Работы по характеристике породного состава и состояния древесной растительности проводили по стандартным методикам, при этом были использованы:
1. Методы изучения лесных сообществ (Методы изучения…, 2002).
2. Методы исследования морфологических параметров листьев (Bradshaw et al., 2007; Tech et al., 2018) с помощью программы AreaS.
3. Статистическая обработка (Плохинский, 1970; Зайцев, 1984; Mathematics…, 2007) результатов исследований производилась в программах STATISTICA, Excel и GraphPad Prism (Ивантер, Коросов, 2014).
По условиям произрастания листья должны быть собраны с растений, находящихся в одинаковых экологических условиях (уровень освещенности, увлажнения и т. д.). Выбирали растения, произрастающие на открытых участках, достигшие генеративного возрастного состояния. Листья были собраны из одной и той же части кроны с разных сторон (север, юг, запад, восток), с максимального количества доступных веток относительно равномерно вокруг дерева (с каждой пробной площади ежемесячно отбиралось по 100 листьев). Использовали листья с укороченных побегов. Размер листьев был сходным, средним для данного растения (Cornelissen et al., 2003).
Исследования проводились на гербарном материале. Из каждой партии листьев рандомизированно (Cornelissen et al., 2003) выбирались листья, у которых измерялись следующие параметры: площадь листа (см2), масса листа (г). Масса листовой пластинки определялась в воздушно-сухом состоянии на электронных лабораторных весах ВЛТЭ-150 (Госметр, Россия). Площадь листа измеряли с использованием программы по определению площади сложных фигур «AreaS» 2.1, работа которой основана на сканировании двух фигур, площадь одной из них известна (шаблон), с последующим их сравнением и расчетом площади другой фигуры. Погрешность определения площади не превышает 0.001 %. Для определения площади фигур с помощью программы «AreaS» было использовано оборудование и программное обеспечение: ПК Aquarius Pro P30 S42, сканер (Canon LaserBase MF6560PL), графический редактор с возможностью сканировать изображения (IrfanView).
Погодные характеристики года исследований приведены по метеорологической станции Уфа-Дема (широта – 54°43¢, долгота – 55°50¢) по данным ВНИИ гидрометеорологической информации – мировой центр данных (ВНИИГМИ-МЦД) (Индекс ВМО – 28722) и National Climatic Data Center, National oceanic and atmospheric administration (NCDC NOAA) (GHCND:RSM00028722).
Результаты
Ранее было установлено (Кулагин, Тагирова, 2015), что относительное жизненное состояние березовых насаждений, подвергающихся воздействию выбросов нефтеперабатывающих предприятий, харктериризуется как «ослабленное». Деревья березы на ПП 1 имеют плохо сформированную ажурную крону (густота кроны – 55–65 %), стволы плохо очищаются от мертвых сучьев (доля мертвых сучьев – 20–45 %). Отмечаются повреждения стволов энтомопоражениями (кладка яиц, стволовые заселения), фитопатологические повреждения (образование на стволе плодовых тел грибов) и суховершинность. Относительное жизненное состояние насаждений в зоне относительного контроля (ПП 11) характеризуется как «здоровое». Густота кроны составляет 85–95 %. Наличие на стволе мертвых сучьев – от 1 до 15 %. Степень повреждения листьев токсикантами и насекомыми составляет 0–10 %. Суховершинность не выражена, фитопатологические повреждения отсутствуют, повреждения стволов энтомопоражениями (кладка яиц, стволовые заселения) незначительные.
В результате проведенных исследований в зоне загрязнения (ПП 1) и в зоне относительного контроля (ПП 11) на основании расчетов были получены средние значения площади и массы листьев в период вегетации (табл. 1).
Таблица 1. Сезонные изменения площади и массы листьев березы повислой (Betula pendula Roth) в 2016 г. в разных условиях произрастания (Уфимский промышленный центр)
| Сроки | ПП 1 (зона загрязнения) | ПП 11 (зона относительного контроля) | ||
| Площадь листа, см2 | Масса листа, г | Площадь листа, см2 | Масса листа, г | |
| Июнь | 12.46 | 0.07 | 14.09 | 0.08 |
| Июль | 13.89 | 0.10 | 13.58 | 0.09 |
| Август | 14.03 | 0.10 | 15.34 | 0.11 |
| Сентябрь | - | - | 12.85 | 0.10 |
| Октябрь | 15.88 | 0.12 | 15.14 | 0.11 |
Установлено, что в 2016 г. на фоне среднемесячных значений температуры и осадков (табл. 2) в зоне загрязнения (ПП 1) прослеживается равномерное увеличение площади и массы листьев березы с июня по октябрь. При этом в зоне относительного контроля (ПП 11) такая динамика была выявлена только по массе листьев. Полученные значения по площади листьев березы в зоне относительного контроля в течение вегетационного периода различаются. Максимальные значения площади листьев были выявлены в августе, а минимальные значения – в сентябре.
Таблица 2. Краткая характеристика погодных условий года исследований по данным метеостанции Уфа-Дема
| Месяц | Температура, 0С | Влажность, % | Сумма | Количество (макс.) | Число дней | |||
| ср. | мин. | макс. | ср. | мин. | осадков | выпавших осадков, мм | с осадками | |
| I | -12 | -29.9 (02.01.2016) | +0.8 (09.01.2016) | 74 | 33 (23.01.2016) | 50 | 9.0 за 12 ч. (20.01.2016) | 22 |
| II | -4.6 | -18.8 (12.02.2016) | +6.3 (25.02.2016) | 80 | 46 (21.02.2016) | 42 | 5.0 за 12 ч. (17.02.2016) | 16 |
| III | -1.2 | -17.2 (21.03.2016) | +11.0 (26.03.2016) | 73 | 32 (16.03.2016) | 30 | 5.0 за 12 ч. (17.02.2016) | 19 |
| IV | 9.1 | -3.4 (09.04.2016) | +24.1 (16.04.2016) | 66 | 21 (25.04.2016) | 44 | 10.0 за 12 ч. (03.04.2016) | 18 |
| V | 14.3 | -1.3 (09.05.2016) | +30.3 (27.05.2016) | 54 | 16 (05.05.2016) | 26 | 8.0 за 12 ч. (13.05.2016) | 12 |
| VI | 17.8 | +2.3 (02.06.2016) | +30.3 (21.06.2016) | 61 | 23 (02.06.2016) | 56 | 21.0 за 12 ч. (21.06.2016) | 10 |
| VII | 21.1 | +10.0 (07.07.2016) | +32.5 (31.07.2016) | 62 | 24 (28.07.2016) | 18 | 6.0 за 12 ч. (10.07.2016) | 8 |
| VIII | 23.2 | +1.9 (30.08.2016) | +35.4 (17.08.2016) | 55 | 14 (31.08.2016) | 19 | 14.0 за 12 ч. (12.08.2016) | 9 |
| IX | 12.2 | +3.3 (08.09.2016) | +24.8 (22.09.2016) | 75 | 15 (01.09.2016) | 61 | 11.0 за 12 ч. (13.09.2016) | 23 |
| За год | 5.1 | -35.6 (21.12.2016) | +35.4 (17.08.2016) | 69 | 14 (31.08.2016) | 507 | 21.0 за 12 ч. (21.06.2016) | 210 |
На ПП 1 (табл. 3) отмечается более высокий коэффициент вариации (выше 30 %), что свидетельствует о высокой изменчивости листьев.
Таблица 3. Сезонные изменения площади (S, см2) и массы (М, г) листьев березы повислой (Betula pendula Roth) в 2016 г. в разных условиях произрастания (Уфимский промышленный центр)
| Показатель | Июнь | Июль | Август | Сентябрь | Октябрь | |||||
| S, см2 | М, г | S, см2 | М, г | S, см2 | М, г | S, см2 | М, г | S, см2 | М, г | |
| ПП 1 (n = 10) | ||||||||||
| Минимум | 9.53 | 0.05 | 7.76 | 0.05 | 7.99 | 0.05 | - | - | 12.00 | 0.09 |
| Максимум | 15.93 | 0.09 | 19.21 | 0.18 | 16.99 | 0.16 | - | - | 20.44 | 0.18 |
| Средний показатель | 12.46 | 0.07 | 13.90 | 0.10 | 14.04 | 0.10 | - | - | 15.89 | 0.12 |
| Отклонение стандартное | 2.28 | 0.02 | 4.31 | 0.04 | 3.353 | 0.03 | - | - | 2.48 | 0.03 |
| Ошибка станд. | 0.72 | 0.01 | 1.36 | 0.01 | 1.06 | 0.01 | - | - | 0.79 | 0.01 |
| Коэффициент вариации, % | 18.25 | 22.24 | 31.04 | 36.55 | 23.88 | 30.07 | - | - | 15.62 | 21.93 |
| Сумма | 124.6 | 0.68 | 139 | 0.96 | 140.4 | 1.02 | - | - | 158.9 | 1.24 |
| ПП 11 (n = 10) | ||||||||||
| Минимум | 9.13 | 0.04 | 8.66 | 0.06 | 10.07 | 0.08 | 8.60 | 0.06 | 9.66 | 0.06 |
| Максимум | 19.18 | 0.12 | 18.06 | 0.12 | 19.92 | 0.14 | 16.42 | 0.13 | 20.42 | 0.16 |
| Средний показатель | 14.09 | 0.08 | 13.58 | 0.09 | 15.34 | 0.11 | 12.86 | 0.10 | 15.15 | 0.11 |
| Отклонение стандартное | 3.52 | 0.02 | 2.87 | 0.02 | 3.32 | 0.02 | 2.79 | 0.03 | 3.55 | 0.03 |
| Ошибка станд. | 1.11 | 0.01 | 0.91 | 0.01 | 1.05 | 0.01 | 0.93 | 0.01 | 1.12 | 0.01 |
| Коэффициент вариации, % | 24.97 | 25.30 | 21.12 | 19.96 | 21.65 | 21.93 | 21.69 | 24.60 | 23.45 | 28.70 |
| Сумма | 141 | 0.82 | 135.8 | 0.92 | 153.4 | 1.06 | 115.7 | 0.91 | 151.5 | 1.11 |
Выявлен феномен неравномерного роста листьев березы в июне 2016 г. (период активного роста листьев) в условиях относительного загрязнения, что согласуется с мнением С. А. Мамаева (1973) об исключительной изменчивости листьев березы повислой и не противоречит сведениям о внутрипобеговой дифференциации листьев (Ермолова и др., 2014). Для характеристики особенностей формирования листьев березы был выполнен корреляционный анализ и оценена глубина корреляционной связи между площадью и массой листьев березы повислой (табл. 4).
Таблица 4. Корреляция (R2) между исследуемыми признаками массы и площади листьев березы повислой в различных условиях произрастания на территории Уфимского промышленного центра
| Сроки | ПП1 (зона загрязнения) | ПП11 (зона относительного контроля) |
| Июнь | 0.47 | 0.73 |
| Июль | 0.71 | 0.71 |
| Август | 0.52 | 0.75 |
| Сентябрь | - | 0.96 |
| Октябрь | 0.61 | 0.94 |
В зоне загрязнения (ПП 1) в июне и августе выявлена умеренная связь между площадью и массой. В июле и октябре – линейная связь между исследуемыми параметрами. В зоне относительного контроля (ПП 11) в ходе корреляционного анализа в июне, июле, августе выявлена линейная связь между площадью и массой листьев. В сентябре – связь между параметрами очень сильная, практически линейная зависимость. В октябре в ходе корреляционного анализа выявлена сильная связь между площадью и массой. В ходе исследования была выявлена прямая связь между площадью и массой листьев как в зоне относительного загрязнения, так и в зоне относительного контроля (Ивантер, Коросов, 2014).
Заключение
В условиях загрязнения отмечено равномерное увеличение площади и массы листьев березы с июня по октябрь, тогда как в зоне относительного контроля такая динамика выявлена только по массе листьев.
Показано, что теснота корреляционной связи площади листа и массы листа в зоне загрязнения и характер связи в июне относится к категории «слабая», в июле – «сильная», в августе и октябре – «умеренная». По количественным характеристикам тесноты связи площади листа и массы листа в зоне относительного контроля характер корреляционной связи относится к категории «сильная».
Числовые значения массы листа и площади листа березы повислой свидетельствуют о том, что в условиях промышленной зоны наблюдается равномерное развитие листа в течение вегетационного периода 2016 г.
Корреляционный анализ позволил установить неоднозначную связь между массой листа и площадью листа, что можно объяснить адаптивными реакциями березы повислой, которые проявляются при сезонном развитии листьев с учетом динамики климатических параметров.
Формирование ассимиляционного аппарата березы повислой в условиях преобладающего нефтехимического загрязнения окружающей среды происходит без значительных отклонений, что является специфической реакцией на углеводородный тип загрязнения.
Библиография
Ермолова Л. С., Гульбе Я. И., Гульбе Т. А. Динамика облиствения побегов ольхи серой и березы повислой в течение вегетационного сезона // Лесоведение. 2014. № 3. С. 11–22.
Зайцев Г. Н. Математическая статистка в экспериментальной ботанике . М., 1984. 424 с.
Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию: учебное пособие . 3-е изд., испр. и доп. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2014. 298 с.
Кулагин А. А., Зайцев Г. А. Лиственница Сукачева в экстремальных лесорастительных условиях Южного Урала . М.: Наука, 2008. 171 с.
Кулагин А. Ю., Тагирова О. В. Лесные насаждения Уфимского промышленного центра: современное состояние в условиях антропогенных воздействий . Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2015. 196 с.
Кулагин Ю. З. Древесные растения и промышленная среда . М.: Наука, 1974. 124 с.
Кулагин Ю. З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование . М.: Наука, 1980. 116 с.
Мамаев С. А. Внутривидовая изменчивость и проблемы интродукции древесных растений // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 128–140.
Методы изучения лесных сообществ / Е. Н. Андреева, И. Ю. Баккал, В. В. Горшков и др. СПб.: НИИХимии СпбГУ, 2002. 240 с.
Плохинский Н. А. Биометрия . М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
Bradshaw J. D., Rice M. E., Hill J. H. Digital analysis of leaf surface area: effects of shape, resolution, and size // Journal of the Kansas Entomological Society. 2007. Vol. 80 (4). P. 339–347. DOI: 10.2317/0022-8567(2007)802.0.co
Cornelissen J. H. C., Lavorel S., Garnier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich D. E., Reich P. B., ter Steege H., Morgan H. D., van der Heijden M. G. A., Pausas J. G., Poorter H. A handbook of protocols for standardised and easy mesurements of plant functional traits worldwide // Australian Journals of Botany. 2003. Vol. 51. № 4. P. 335–380. DOI: 10.1071/bt02124
Mathematics for Ecology and Environmental Sciences / Eds. Y. Takeuchi, Y. Iwasa, K. Sato. Springer, 2007. 188 p. DOI: 10.1007/978-3-540-34428-5
Tech A. R. B., da Silva A. L. C., Meira L. A., de Oliveira M. E., Pereira L. E. T. Methods of image acquisition and software development for leaf area measurements in pastures // Computers and Electronics in Agriculture. 2018. Vol. 153. P. 278–284. DOI: 10.1016/j.compag.2018.08.025
Благодарности
Исследования выполнены в рамках деятельности по программе Научно-образовательного центра «Дендроэкология и природопользование» и с использованием оборудования Центра коллективного пользования «Агидель» Уфимского федерального исследовательского центра РАН.
© 2011 - 2024