Введение
В настоящее время воздействие климатических факторов на водные экосистемы нередко превышает силу влияния точечных источников антропогенного загрязнения. В новых климатических условиях происходит сильнейшее изменение, и даже снижение, видового разнообразия водных экосистем. Особенно это характерно для северных водоемов, в которых уменьшается численность холодолюбивых форм (Филатов и др., 2012, 2014; Георгиев, Назарова, 2015; Перова, 2017). Комбинированные эффекты действия природных и антропогенных факторов определяют сложность выявления причин нарушений в водных сообществах многих озер мира.
В экосистеме Онежского озера в последние годы происходит трансформация глубоководного бентоса, которая проявляется, прежде всего, в снижении его количества (Полякова, 2015; Калинкина и др., 2016). На примере Петрозаводской губы было установлено, что в этом заливе и сопредельном с ним центральном районе озера в 1995–2015 гг. численность макрозообентоса снижалась в 6–7 раз, биомасса – в 2–4 раза по сравнению с предшествующим периодом 1980-х гг. При этом снижение показателей развития основных представителей бентоса – реликтовых ракообразных и олигохет – происходило синхронно.
До настоящего времени оставалось неизученным, насколько широко охватывают экосистему Онежского озера процессы изменений в глубоководном бентосе, наблюдаются ли они в других заливах (Кондопожской губе), а также в глубоководных районах (Большом и Центральном Онего). Оставались неизвестными причины снижения количественных показателей глубоководного бентоса. В то же время в работах Е. П. Васильевой (1990, 1998) и Н. А. Белкиной (2005, 2006, 2007, 2011, 2015а, б, 2016) указывалось на изменение химического состава илов глубоководных аккумуляционных зон Онежского озера в последние десятилетия.
В связи с этим целью настоящей работы стал анализ динамики химического состава донных отложений (ДО) и состояния бентосных сообществ Онежского озера в условиях действия антропогенных и природных факторов.
Материалы
Пробы ДО для химического анализа были отобраны в различных районах Онежского озера – наиболее загрязняемых северо-западных заливах (Петрозаводская и Кондопожская губы) и центральных глубоководных районах (Большое Онего и Центральное Онего) (рис. 1). Для анализа химического состава ДО использовали данные периодических наблюдений за 1991–2016 гг. Отбор проб ДО проводился поршневой трубкой собственной конструкции (модифицированный вариант стратометра Алексона (Hakanson, Jansson, 1983)) и пробоотборником «Limnos», которые позволяют сохранить пограничную зону вода – дно в ненарушенном состоянии.
Пробы бентоса были отобраны в 1998–2016 гг. дночерпателем Экмана – Берджа с площадью захвата 0.025 м2 в соответствии со стандартными методами (Методические рекомендации..., 1984, 2005). Станции отбора проб бентоса представлены на рис. 1.
Рис. 1. Расположение станций отбора проб ДО и бентоса. 1 – зона интенсивного антропогенного воздействия; 2 – буферные зоны заливов; 3 – глубоководные участки
Fig. 1. Location of sampling stations of bottom sediments and benthos. 1 – zone of intensive anthropogenic impact; 2 – buffer zones of the bays; 3 – deep water areas
Методы
Методы химического анализа донных отложений
В донных отложениях измерялись рН и Eh (Руководство…, 2009). Во влажных образцах определялась естественная влажность, аммонийный азот (N-NH4) (Аринушкина, 1970), Fe и Mn (РД 52.24.382-95; ПНДФ 14.1:2:4.139-98), лабильный фосфор (Pлаб) (РД 52.24.382-2006). В образцах воздушно-сухого грунта определялись потери при прокаливании (ППП), органический углерод (Сорг.), азот органический (Nорг.) (Аринушкина, 1982) и фосфор общий (Робщ.) (РД 52.24.382-95), гуминовые и фульвовые кислоты (Орлов и др., 1969).
Методы изучения бентоса
Определяли численность и биомассу бентоса (Методические рекомендации..., 1984; 2005). Вычисление продукции сообществ бентоса проводили по общепринятой схеме физиологическим методом (Методические рекомендации..., 1984) с использованием полученных ранее количественных показателей продукционного процесса в популяциях донных животных Онежского озера (Алимов и др., 1982; Полякова, 1999). Для вычисления скорости потребления кислорода необходимые коэффициенты заимствованы из литературных источников (Заика, 1972; Сущеня, 1972, 1975; Камлюк, 1974; Алимов, 1981, 1982; Балушкина, 1987; Кухарев, Полякова, 1990; Балушкина и др., 1997).
Результаты
Кондопожская губа
Химический состав донных отложений в Кондопожской губе
На распределение и химический состав ДО Кондопожской губы значительное влияние оказывают морфометрические особенности залива и сточные воды целлюлозно-бумажного комбината (ЦБК), который сбрасывает сточные воды в залив в течение 80 лет. На протяжении последних 50 лет проводятся периодические наблюдения за антропогенным загрязнением донных отложений залива. Было показано, что в период с 1960 по 1970 г. площадь дна, загрязненная отходами ЦБК, увеличилась с 3 до 17 км2 и уже к 1970 г. занимала практически всю вершинную часть губы. Техногенные осадки обладали слабой гидродинамической активностью, вследствие чего загрязнение губы носило локальный характер (Васильева, 1986). Сброс сточных вод ЦБК в Кондопожскую губу через глубинный рассеивающий выпуск после введения в строй станции биологической очистки промышленных сточных вод в начале 1980-х гг. привел к распространению мелкодисперсных органических взвесей по всей акватории губы. Влияние сточных вод хорошо прослеживается по вертикальной слоистости ДО аккумуляционных зон губы: в вершинной части осадки сложены твердыми отходами ЦБК (темные, грязно-серые, иногда черные студенистые осадки с остатками целлюлозы, бумажной пульпы и корой, залегающие над серым плотным илом). Толщина техногенного слоя колеблется от нескольких сантиметров до 5 м. Объем осадков, загрязненных отходами ЦБК, в этой части залива оценивается около 4 млн м3, что соответствует 600 тыс. т сухого вещества (Белкина, 2005). На расстоянии 10 км от ЦБК верхний 40 см слой ДО представлен слоистой четырехцветной структурой мелкодисперсного осадка светло-серого, черного, коричневого и темно-коричневого оттенков. Цвет каждого слоя связан с режимом седиментации трансформированных техногенных взвесей в разные периоды гидрологического цикла. В илах серединного района Кондопожской губы (ст. К_6 в 15 км от ЦБК, см. рис. 1) в колонке ДО выделяется темный (почти черный) слой (5–15 см) с контрастной нижней границей, являющейся индикатором изменения седиментационного режима залива в начале 80-х гг. прошлого века, произошедшего в результате увеличения мощностей комбината и введения рассеянного выпуска сточных вод станции биологической очистки.
Поступление в донные отложения органического вещества сточных вод привело к изменению химического состава осадка. Уже в начале 90-х гг. прошлого века химические составы ДО вершинной, переходной зоны и глубоководного района залива имели значительные отличия (Васильева, 1986, 1998; Белкина, 2005, 2006; Белкина и др., 2006). По своим физико-химическим характеристикам донные отложения вершинной части залива отличаются высокими значениями естественной влажности (до 98 %), более низкими рН (до 5.2) и меньшими значениями Еh (до –189 мВ). Наиболее высокие концентрации органического вещества обнаружены в осадках, залегающих в районе поступления сточных вод целлюлозно-бумажного комбината. Содержание органического углерода (Сorg) изменяется от 5 до 38 %, фенолов от 10 до 55 мкг × г-1, нефтепродуктов от 100 до 200 мкг × г-1. Концентрации лигносульфонатов (основного компонента сточных вод ЦБК) – максимальные и превышают их содержание в осадках центральных районов губы на два порядка (от 100 до 600 мкг × г-1) (Белкина, 2005). Содержание азота в этом районе самое высокое (до 1 %), треть его приходится на азот аммонийный, азот органический (Norg) составляет здесь 1.4 % ОВ. Распределение показателей органического вещества по глубине колонки донных отложений неравномерное, что свидетельствует об изменении количественного и качественного состава сточных вод ЦБК. Высокое содержание органического вещества определяет высокие скорости потребления О2 на его окисление (до 39 мг О2 г-1 × сут.-1), на два порядка превышающие фоновые значения. В толще ДО протекают процессы анаэробного разложения накопленного органического вещества антропогенного происхождения (разрушение целлюлозы, денитрификация, аммонификация, сульфатредукция, метанообразование). Продукты разложения органического вещества, проникая в воду, частично окисляются на поверхности ДО, что снижает токсическое воздействие техногенных осадков на водную экосистему залива. При отсутствии О2 в придонных водах метан, меркаптаны, сероводород, сульфиты, тиосульфаты, сульфаты, лигносульфонаты, фенолы и другие загрязняющие вещества поступают из ДО в воду в значительных количествах.
По мере удаления от ЦБК и ослабления воздействия сточных вод комбината (станция К_4, см. рис. 1) содержание органического вещества в ДО снижается (концентрация Сorg в поверхностном 5 см слое ДО в районе сброса сточных вод составляет в среднем около 40 %, на удалении 1 км от ЦБК – 22 %, в 4 км от ЦБК – 13 %, в 9 км – 10 %, в 10 км – 8 %), увеличивается мощность окисленного слоя ДО (от 0 до 5 см), в котором на редокс-барьере накапливаются железо, марганец и фосфор.
В илах глубоководного района Кондопожской губы (станция К_6, см. рис. 1) в течение 30 лет до 2005 г. наблюдался рост содержания в ДО органического вещества, P, N, Fe и Mn (табл. 1). Величина соотношения C:N, изменившаяся за этот период с 7 до 31, и низкие значения гуминового коэффициента (Кгум. = Сгум. : Сorg.= 0.1) подтверждают техногенный характер накопленного органического вещества осадка. В настоящее время зафиксировано некоторое снижение концентраций органического вещества и биогенных элементов (см. табл. 1). Подобная динамика изменения химического состава ДО прослеживается и на ст. К_7.
Особого внимания заслуживает показатель общего железа, содержание которого в донных отложениях на различных участках дна Кондопожской губы возросло за последние 20–25 лет в 2–5 раз (см. табл. 1). Содержание марганца возросло в 2 раза на станциях К_4 и К_7. Как указывалось в предыдущих публикациях (Калинкина и др., 2016), рост железа и марганца в донных отложениях Онежского озера может быть связан с увеличением стока с водосбора гумусовых веществ, с которыми эти элементы образуют прочные комплексные связи.
Динамика состояния макрозообентоса в Кондопожской губе
Загрязнение Кондопожской губы сточными водами целлюлозно-бумажного комбината привело к формированию в заливе зон, резко различающихся по количественным и структурным характеристикам зообентоса. Данные по химическому составу илов в разных зонах позволяют объяснить экологическую ситуацию на дне залива. В вершинном участке Кондопожской губы, в зоне непосредственного поступления сточных вод ЦБК (станция К_3, см. рис. 1) восстановленные осадки, залегающие на площади 2 км2, непригодны для жизни гидробионтов. Донные ценозы здесь разрушены полностью, и устойчивого их восстановления не наблюдается до сих пор. Численность и биомасса бентоса на станции К_3 изначально невысокие (0.04–0.4 тыс. экз./м2 и 0.027–1.57 г/м2), снизились за исследуемый период 1998–2016 гг. до нуля. В табл. 2 представлена динамика продукции бентосных сообществ в вершинной части Кондопожской губы за последние 18 лет.
Следующая станция К_4 (см. рис. 1) примыкает к зоне сильнейшего угнетения бентосных сообществ в районе сброса сточных вод. На станции К_4 численность и биомасса бентосных сообществ на порядок выше, чем на станции К_3. В этом районе бентос представлен, главным образом, устойчивыми видами из малощетинковых червей (Tubifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri, Spirosperma ferox) и личинок хирономид (Procladius sp. и Chironomus sp.). Реликтовые ракообразные здесь практически отсутствуют (Калинкина и др., 2017а). Необходимо отметить, что донные отложения на станции К_4 по своим качественным и количественным характеристикам, окислительно-восстановительному состоянию и величинам диффузионных потоков минеральных веществ (до 1 г × м-2 × сут.-1), приобрели признаки осадков эвтрофного водоема уже в конце 80-х гг. прошлого века (Васильева, 1986; Белкина, 2014), что, в свою очередь, может быть одной из причин снижения видового разнообразия бентосных сообществ и роста числа олигохет.
В 1999–2016 гг. на станции К_4 отмечали снижение общей численности бентоса от 9.24–33.6 до 0.12–2.68 тыс. экз./м2 и общей биомассы – от 9.4–40.6 до 3.7–10.28 г/м2. Продукция бентосных сообществ на этой станции в 2011–2016 гг. снизилась в 4.5 раза по сравнению с 1999–2005 гг. (см. табл. 2).
В глубоководном районе Кондопожской губы (станция К_6) влияние сточных вод ЦБК уже заметно ослаблено, о чем свидетельствует появление на этой станции амфипод – реликтовых рачков Monoporeia affinis, наиболее чувствительных к загрязнению организмов. На протяжении всего период наблюдения численность и биомасса сообществ бентоса на станции К_6 снижалась. Если в 1998–2005 гг. общая численность составляла 1.78–9.36 тыс. экз./м2, а общая биомасса – 2.18–13.96 г/м2, то в 2011–2016 гг. эти показатели снизились соответственно до 0.68–2.72 тыс. экз./м2 и 0.32–7.68 г/м2. Сходные процессы наблюдаются на станции К_7, расположенной в буферном участке Кондопожской губы, сопредельном с заливом Большое Онего (см. рис. 1). На станции К_7 отмечалось синхронное снижение численности амфипод и олигохет (основных представителей сообществ), коэффициент корреляции составил 0.78 (n = 22; p < 0.05). В то же время на станции К_6 синхронность изменения показателей развития амфипод и олигохет отсутствовала, коэффициенты корреляции были недостоверны. Показатели численности хирономид не были достоверно связаны с численностью амфипод и олигохет.
Динамика снижения продукции бентоса на станциях К_6 и К_7 в Кондопожской губе представлена на рис. 2 и в табл. 2. На этих станциях продукция снижалась от 1.854–2.099 ккал/м2 за сезон (в 1998–2005 гг.) до 0.512–0.624 ккал/м2 за сезон (в 2011–2016 гг.), т. е. в 3–4 раза.
Рис. 2. Показатели продукции глубоководного бентоса (ккал/м2 за сезон – 180 сут.) в буферной зоне Кондопожской губы (станции К_6; К_7) в 1998–2016 гг.
Fig. 2. Production of deepwater benthos (kcal / m2 per season – 180 days) in the buffer zone of Kondopozhskaya Bay (stations K_6; K_7) in 1998–2016
Петрозаводская губа
Химический состав донных отложений в Петрозаводской губе
Донные отложения Петрозаводской губы являются минеральными осадками (зольность выше 80 %), которые формируются в результате смешения озерных, речных, сточных вод и ливневого стока с территории г. Петрозаводска. Степень влияния каждой составляющей на донные отложения разных районов залива зависит от гидродинамического режима, удаленности от источника поступающего взвешенного материала и внутриводоемных процессов. Илы занимают 41 % площади дна залива (44 км2). Концентрация органического вещества в поверхностном слое составляет в среднем около 16 %. В 70-е годы прошлого века в результате застройки прибрежной территории залива, увеличения поступления объемов промышленных и хозяйственно-бытовых стоков г. Петрозаводска и активного сельскохозяйственного освоения водосборной территории р. Шуя изменился качественный и количественный состав взвешенного вещества, оседающего в ДО: увеличилось содержание органических веществ и биогенных элементов, возросла доля гуминовых и фульвовых кислот в составе органических веществ и как следствие увеличилось содержание железа и марганца, поступающих с водосборной площади. Концентрации биогенных элементов в донных отложениях изменяются от 0.1 до 0.5 % Nорг. и от 0.1 до 0.3 % Pобщ. По мере удаления от устья р. Шуя отношение С:N для новообразовавшихся осадков изменяется от 22 до 16 и С:Р – от 70 до 50. Изучение динамики содержания Cорг., Nорг., Pобщ. в поверхностном слое илов (0–5 см) на станциях P_2 и P_3 показало снижение концентраций этих элементов после достижения максимальных значений в 90-е гг. (см. табл. 1). Вполне вероятно, что такая динамика связана с особенностями развития биологических процессов в водной толще, происходящих вследствие неравномерных изменений внешней нагрузки, с одной стороны, с особенностями трансформации органического вещества в донных отложениях, связанных с жизнедеятельностью бентосных организмов, – с другой.
Распределение биогенных элементов в колонке донных отложений неравномерно, что, скорее всего, связано и с неравномерным поступлением органического вещества в донные отложения, и с диагенетическими преобразованиями осадка в зоне редокс-барьера. Вертикальный профиль фосфора и в твердой фазе, и в поровых водах закономерно повторяет профиль железа с максимумами их содержания в зоне редокс-барьера (до 0.3 % P и 8 % Fe). Наибольшие изменения произошли в накоплении Mn, его концентрация в 100 раз превышает кларковые значения (до 1 %). Как и в Кондопожской губе, в донных отложениях Петрозаводской губы за исследуемый период 1990–2010 гг. содержание железа возросло в 4 раза (см. табл. 1).
Динамика состояния макрозообентоса в Петрозаводской губе
В вершинном участке Петрозаводской губы (станция Р_5, см. рис. 1) бентос представлен в основном олигохетами, доля которых в общей численности в разные годы исследований составляла 15–52%, а также представителями хирономид (доля от общей численности – 27–80 %). Амфиподы мало встречаются в вершинном участке залива (доля от общей численности – 0–37 %), что связано с влиянием речных вод, обогащенных органическим веществом, железом и загрязняющими веществами с водосбора.
В 1998–2005 гг. происходило увеличение показателей развития и продукции сообщества, которое затем сменилось ее снижением (см. табл. 2). При этом численность и олигохет, и хирономид на всех этапах трансформации сообществ изменялась синхронно, коэффициент корреляции составил 0.83 (n = 21, p < 0.05). В целом за период 2006–2016 гг. средняя продукция бентоса за сезон снизилась в 4 раза.
В серединной глубоководной зоне Петрозаводской губы (станции Р_2; Р_3) по биомассе доминируют реликтовые рачки Monoporeia affinis. Доля амфипод в общей численности бентоса в период наблюдения на этих станциях варьировала в пределах 21–75 %, олигохет – 18–54 %, хирономид – 1–28 %. На протяжении 1998–2016 гг. на станциях Р_2 и Р_3 происходило снижение численности и биомассы бентоса. Если в начальный период наблюдения (1998–2005 гг.) общая численность составляла 2.84–7.07 тыс. экз./м2, а биомасса – 6.97–25.82 г/м2, то в последующие годы (2017–2016 гг.) общая численность бентоса снизилась до 0.44–5.22 тыс. экз./м2, а биомасса – до 1.2–10.99 г/м2. Коэффициент корреляции между показателями численности амфипод и олигохет на станции Р_2 составил: r = 0.48 (n = 23, p < 0.05). На станциях Р_3 синхронность изменения показателей развития амфипод и олигохет отсутствовала, коэффициенты корреляции были недостоверны.
Динамика снижения продукции бентоса на станция Р_2 и Р_3 в Петрозаводской губе представлена на рис. 3 и в табл. 2. В серединных участках Петрозаводской губы продукция снижалась от 2.876–2.919 ккал/м2 за сезон в 1998–2005 гг. до 0.774–1.417 ккал/м2 за сезон в 2011–2016 гг., т. е. в 2–4 раза.
Рис. 3. Показатели продукции глубоководного бентоса (ккал/м2 за сезон – 180 сут.) в серединной части Петрозаводской губы (станции Р_2; Р_3) в 1998–2016 гг.
Fig.3. Production of deepwater benthos (kcal / m2 per season – 180 days) in the buffer zone of Petrozavodskaya Bay (stations P_2; P_3) in 1998–2016
Глубоководные районы Онежского озера
Химический состав донных отложений в центральных районах Онежского озера
Минеральные осадки центральных районов, так же как и донных отложений в заливах, отреагировали на изменения внешней нагрузки на озеро. К началу XXI века содержание органического вещества и биогенных элементов в илах увеличилось в 2.5 и 3 раза (Онежское озеро…, 2010). Например, динамика концентрации Cорг в поверхностном (0–5 см) слое донных отложений ст. С1 (рис. 4) показывает более высокие содержания углерода в конце вегетационного периода (август, сентябрь) по сравнению с июнем, что указывает на цикличность процесса разложения органического вещества. Так же, как и в случае с Петрозаводской губой, наблюдается максимум содержания в начале 1990-х гг. и постепенное снижение концентрации в последние 20 лет, что, вероятно, свидетельствует о снижении продукционных процессов в озере в целом. Если оценить тренд углерода за 10 лет, с 2005 по 2016 г., то средняя скорость уменьшения концентрации углерода в слое 5 см соответствует 27 мг С×м-2сут.-1
Рис. 4. Динамика изменения концентрации Сорг в поверхностном слое (0–5 см) ДО; ст. С1; 1 – июнь, 2 – август, 3 – сентябрь
Fig. 4. The dynamics of the change in the concentration of Corg in the surface layer (0–5 cm) of bottom sediments; station С1; 1 – June, 2 – August, 3 – September
Постоянное присутствие кислорода в придонных водах и высокие содержания железа и марганца во взвешенном веществе, поступающем в донные отложения (до 7 % Fe, 1 % Mn), определяют их накопление в поверхностном окисленном слое ДО. Процесс диагенетической дифференциации элементов по вертикали ДО зависит от глубины проникновения кислорода и темпа осадконакопления (Белкина и др., 2016). Повсеместно в илах центральных районов озера на окислительно-восстановительном барьере образуются разделенные рудные прослойки Mn и Fe, отличающиеся не только физическими и химическими характеристиками, но и визуально (окисленные соединения Mn имеют черную окраску, а Fe – оранжевую) (рис. 5). Необходимо отметить, что высокая концентрация этих элементов приводит к образованию в донных отложениях аутигенных минеральных фаз Fe и Mn разной степени восстановления и обособления этих элементов (Страховенко и др., 2017).
Рис. 5. Вертикальное распределение Fe и Mn в поверхностном слое ДО центрального района Онежского озера. 1 – глубина залегания 42 м, 2 – 48 м, 3 – 81 м, 4 – 85 м
Fig. 5. Vertical distribution of Fe and Mn in the surface layer of bottom sediments of the central region of Lake Onega: 1 – depth of occurrence 42 м, 2 – 48 м, 3 – 81 м, 4 – 85 м
Динамика состояния макрозообентоса в глубоководных районах Онежского озера
В глубоководном районе Онежского озера, заливе Большое Онего (станции В_1 и В_2; см. рис. 1), показатели развития бентоса характеризовались невысокими значениями, которые на протяжении всего периода изучения постепенно снижались. В начале наблюдения (1998–2005 гг.) в заливе Большое Онего общая численность изменялась в пределах 0.62–2.82 тыс. экз./м2, биомасса – 2.46–5.46 г/м2. В составе сообщества доля амфипод в общей численности составляла 27–61 %, олигохет – 22–53 % от общей численности, доля хирономид – 5–30 %. В последние годы численность и биомасса бентосных сообществ в заливе Большое Онего существенно снизились. Показатели численности в 2006–2016 гг. составили 0.04–1.8 тыс. экз./м2, биомассы – 0.02–4.03 г/м2. Снижение показателей развития главных представителей бентоса (амфипод и олигохет) в заливе Большое Онего происходило синхронно. Коэффициенты корреляции между численностью амфипод и олигохет были достоверны (станции В_1 и В_2): 0.55–0.86 (n = 15–18, p < 0.05).
В Большом Онего на станциях В_1 и В_2 в результате снижения численности и биомассы уменьшалась продукция бентосных сообществ: от 0.659–0.425 до 0.204–0.213 ккал/м2 (рис. 6; см. табл. 2). Кратность снижения продукции сообществ бентоса в 1998–2016 годах составила 2–3 раза.
Рис. 6. Показатели продукции (ккал/м2 за сезон – 180 сут.) глубоководного бентоса в Большом Онего и Центральном районе Онежского озера в 1998–2016 гг.
Fig. 6. Production of deepwater benthos (kcal / m2 per season – 180 days) in Big Onega and in the Central part of Lake Onega in 1998–2016
В литературе имеются сведения по продукции глубоководных сообществ бентоса залива Большое Онего в 1978–1979 гг. (Алимов и др., 1982). Показатели продукции, отмечаемые почти 36 лет назад, варьировали в пределах 0.386–1.649 (среднее 1.017) ккал/м2. Литературные данные за 1978–1979 года ближе к результатам наших наблюдений за 1998–2005 гг. Наблюдаемые нами в 2016 г. показатели продукции бентоса в заливе Большое Онего оказались в 2–8 раз меньше величин, отмеченных в этом районе в 1978–1979 гг.
В Центральном Онего (станции С_1; С_2; С_3; С_4, см. рис. 1) в донных ценозах наблюдаются процессы, сходные с другими районами озера: снижение численности, биомассы и продукции бентосных сообществ (см. рис. 6, табл. 2). Для центрального глубоководного района (станции С_1; С_2; С_3; С_4) отмечали одновременное снижение представителей амфипод и олигохет, коэффициент корреляции был достоверным: – 0.41 (n = 54, p < 0.05). Величина средней продукции бентоса за сезон в центре озера уменьшилась с 0.454 ккал/м2 в 1989–2005 гг. до 0.159 ккал/м2 в 2011–2016 гг.
Обсуждение
Согласно данным 1998–2016 гг., в Онежском озере четко выделяются три зоны (см. рис. 1), в пределах которых донные ценозы различаются по структурным показателям, что хорошо согласуется с результатами предшествующих исследований (Калинкина и др., 2017а). Первая зона приурочена к районам интенсивного антропогенного воздействия, которое отмечается в вершинном районе Кондопожской губы (станции К_3; К_4) и Петрозаводской губы (станция Р_5). Кондопожская губа загрязняется сточными водами ЦБК. В Петрозаводскую губу поступают воды р. Шуи, на водосборе которой находится большое количество поселений, сельскохозяйственные угодья, мелиоративные сооружения. Сообщества бентоса в вершинных участках заливов характеризуются бедным видовым составом, высокими показателями развития олигохет, главным образом, одного вида, устойчивого к органическому загрязнению, – Tubifex tubifex. Численность хирономид здесь также повышена. Амфиподы (реликтовые ракообразные) в первой зоне практически отсутствуют.
Особенности бентосных сообществ в первой зоне можно объяснить данными по химическому составу донных отложений. Так, в вершинном участке Кондопожской губы для донных отложений характерны низкие величины рН, Еh, высокие концентрации органического вещества, токсикантов (лигносульфонатов, фенолов, нефтепродуктов). Дефицит кислорода обусловливает поступление токсичных веществ из донных отложения в придонные слои воды. Здесь могут выживать только наиболее резистентные представители из группы олгигохет. Бедность видового состава в приустьевых участках на дне Петрозаводской губы связана с интенсивным накоплением здесь аллохтонного органического вещества, в том числе загрязняющих компонентов, которые поступают в губу с водами реки Шуя, одного из основных притоков Онежского озера. В вершинных участках двух заливов илы характеризуются токсичными свойствами (Калинкина и др., 2017б).
Сопредельные с открытыми районами озера участки Кондопожской губы (станции К_6 ; К_7) и Петрозаводской губы (станции Р_2; Р_3) – своеобразные буферные зоны, в которых отмечается, с одной стороны, повышенное содержание органического вещества за счет его поступления из вершинных районов заливов. С другой стороны, во внешние участки заливов поступают насыщенные кислородом озерные воды из глубоководных районов. Илы в этих районах характеризуются более мощным окисленным слоем. Наличие питательных веществ на дне и достаточное содержание кислорода в придонных участках воды определяют во второй зоне высокие показатели развития и продукции донных сообществ, в том числе доминирование требовательных к кислороду амфипод.
Третья зона занимает глубоководную часть озера – Центральное Онего (станции С_1; С_2; С_3; С_4) и Большое Онего (станции В_1; В_2). В центральном глубоководном районе озера для представителей всех групп бентоса характерны минимальные показатели численности и биомассы, а также пропорциональное развитие основных групп бентоса – амфипод, олигохет и хирономид. Донные осадки центральных районов глубоководных районов Онежского озера (Большое Онего и Центральное Онего) характеризуются наименьшим содержанием органического вещества. Здесь отмечаются рудные корки, железисто-марганцевые конкреции, что и определяет невысокие показатели развития бентоса. Кроме того, в последние годы на дне Онежского озера выявлены зоны геохимических аномалий (Borodulina, Belkina, 2013), которые могут быть причиной лимитирования развития бентосных организмов в глубоководных районах.
Исследования показали, что во всех трех зонах за период 1998–2016 гг. показатели продукции сообществ глубоководного бентоса снизились в 2–4 раза. В настоящее время наименьшие показатели бентоса отмечаются в центральном глубоководном районе озера. В буферных зонах Петрозаводской и Кондопожской губ продукция бентоса также снизилась, однако остается в 2–7 раз выше, чем в центральном районе озера. Возможной причиной масштабного снижения показателей обилия и продукции бентоса является повсеместное увеличение на дне Онежского озера железа. Как следует из данных, представленных в табл. 1, резкое увеличение содержания в илах железа отмечается начиная с 2000-х гг. Именно с этого времени продукция бентосных сообществ снижается особенно быстро (см. табл. 3). Для буферных зон Кондопожской и Петрозаводской губ, где отмечали наибольшие показатели развития бентоса, был рассчитан коэффициент корреляции Спирмена между содержанием железа в илах и величиной продукции бентоса в разные периоды исследования. Коэффициент корреляции оказался достоверным и составил –0.63 (n = 12; p < 0.05), что подтверждает гипотезу об угнетающем воздействии железа на донные сообщества.
Установлено, что пороговая концентрация общего железа, оказывающая угнетающее действие на бентосных животных (личинок амфибиотических насекомых), составляет около 8 мг/л. Основной механизм воздействия соединений железа (III) на водные организмы заключается в угнетении органов дыхания и пищеварения за счет их забивания частицами окислов железа (Vuori, 1995). В то же время в поровых водах ДО Петрозаводской губы в 2013 г. была обнаружена концентрация общего железа 13 мг/л, превышающая пределы вредного воздействия железа на бентосные организмы. Эти данные могут быть дополнительным доказательством гипотезы о повышении содержания железа в илах как причине снижения показателей жизнедеятельности зообентоса на дне Онежского озера.
В свою очередь, возрастание содержания железа в поверхностном слое илов может быть связано с изменениями на водосборной территории Онежского озера, а именно с увеличением влияния речного стока на водоем. В последние 20 лет в Карелии наблюдаются мягкие зимы, увеличивается доля жидких осадков по сравнению с твердыми (Назарова, 2008, 2015). В этот же период в Северо-Западном регионе России отмечается более слабое промерзание почвы и увеличение стока с болотных массивов в зимний период (Калюжный, Лавров, 2012). Таким образом, причиной угнетения бентосных сообществ Онежского озера являются новые климатические условия, вызывавшие увеличение поступления в озеро железа в составе гумусовых веществ и его накопление на дне.
Заключение
Антропогенный фактор вызывает глубокие преобразования физико-химического состава ДО в северо-западных заливах – Кондопожской и Петрозаводской губах Онежского озера. Наиболее изменчивым показателем химического состава ДО Онежского озера является содержание органического вещества и биогенных элементов. Изменения концентраций C, N, P зависят от особенностей развития в озере продукционных процессов и интенсивности диагенетических преобразований с участием бентосных организмов.
Изменчивость содержания химических элементов неорганической части ДО зависит от изменения терригенной составляющей водного стока. В настоящее время в илах Онежского озера наблюдается накопление металлов (Mn, Fe).
Исследования 1998–2016 гг. показали, что в различных районах Онежского озера происходит масштабная трансформация глубоководных бентосных сообществ. В северо-западных заливах (Кондопожская и Петрозаводская губы) и глубоководных участках (залив Большое Онего, Центральное Онего) уменьшились показатели численности и биомассы бентосных сообществ, их продукция за последние 25 лет снизилась в 2–4 раза.
Причиной угнетения сообщества глубоководного бентоса и снижения показателей его функционирования является накопление на дне железа, связанное с увеличением его поступления в озеро с речным стоком.
Работа выполнена в рамках Государственного задания Института водных проблем Севера КарНЦ РАН.
Библиография
Алимов А. Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков. Л.: Наука, 1981. 248 с.
Алимов А. Ф. Продуктивность сообществ беспозвоночных макробентоса в континентальных водоемах СССР (обзор) // Гидробиологический журнал. 1982. Т. 18. № 2. С. 7–18.
Алимов А. Ф., Финогенова Н. П., Балушкина Е. В., Баталова Ф. М., Кауфман З. С., Полякова Т. Н., Цалолихин С. Я. Продуктивность бентоса // Лимнологические исследования на заливе Онежского озера Большое Онего: Сб. научных трудов / Под ред. Г. Г. Винберга. Л.: Зоологический институт АН СССР, 1982. С. 170–199.
Аринушкина Е. В. Руководство по химическому анализу почв . М.: МГУ, 1970. 490 с.
Балушкина Е. В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. 180 с.
Балушкина Е. В., Голубков С. М., Иванова М. Б., Никулина В. Н., Умнов А. А., Умнова Л. П. Опыт прогнозирования последствий эвтрофирования Лекшмозера на основе закономерностей функционирования экосистем // Реакция озерных экосистем на изменение биотических и абиотических условий. СПб.: ЗИН РАН, 1997. С. 228–265.
Белкина Н. А. Ретроспективная оценка донных отложений Кондопожской губы Онежского озера // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 6. С. 689–699.
Белкина Н. А. Загрязнение нефтепродуктами донных отложений Петрозаводской губы Онежского озера // Водные ресурсы. 2006. Т. 33. № 2. С. 181–187.
Белкина Н. А. Химический состав донных отложений Онежского озера // Состояние водных объектов республики Карелия. По результатам мониторинга 1998–2006 гг. / Ред. П. А. Лозовик. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. С. 40–48.
Белкина Н. А. Роль донных отложений в процессах трансформации органического вещества и биогенных элементов в озерных экосистемах // Труды Карельского научного центра РАН. Водные проблемы Севера и пути их решения. 2011. № 4. С. 35–41.
Белкина Н. А. Изменение окислительно-восстановительного состояния озерных донных отложений под влиянием антропогенных факторов (на примере Ладожского и Онежского озер) // Общество. Среда. Развитие 2014. № 3. С. 152–158.
Белкина Н. А. Внутренняя фосфорная нагрузка в Онежском озере // Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях / Под ред. Н. Н. Филатова. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2015а. С. 95–103.
Белкина Н. А. Фосфор в донных отложениях Онежского озера // Известия Российского государственного педагогического университета имени А. И. Герцена. 2015б. № 173. С. 97–109.
Белкина Н. А., Сандман О., Игнатьева Н. В. Распределение форм фосфора в донных отложениях как показатель эвтрофирования экосистемы большого водоема (на примере Ладожского и Онежского озер) // Экологическая химия. 2006. № 15 (3). С. 174–185.
Белкина Н. А., Субетто Д. А., Ефременко Н. А., Кулик Н. В. Особенности распределения микроэлементов в поверхностном слое донных отложений Онежского озера // Наука и образование. 2016. № 3 (83). С. 135–139.
Васильева Е. П. Особенности формирования химического состава осадков Кондопожской губы // Лимнология Кондопожской губы Онежского озера. Петрозаводск, 1986. С. 36–47.
Васильева Е. П. Донные отложения // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л.: Наука, 1990. С. 147–175.
Васильева Е. П. Химический состав донных отложений Онежского озера // Современное состояние водных объектов республики Карелия. По результатам мониторинга 1992–1997 гг. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1998. С. 52–54.
Георгиев А. П., Назарова Л. Е. Трансформация ихтиофауны в пресноводных экосистемах Республики Карелия в условиях изменчивости климата // Экология. 2015. № 4. С. 272–279.
Заика В. Е. Удельная продукция водных беспозвоночных . Киев: Наукова думка, 1972. 144 с.
Калинкина Н. М., Сидорова А. И., Полякова Т. Н., Белкина Н. А., Березина Н. А., Литвинова И. А. Снижение численности глубоководного макрозообентоса Онежского озера в условиях многофакторного воздействия // Принципы экологии. 2016. Т. 5. № 2. С. 47–68. DOI: 10.15393/j1.art.2016.5Lake182.
Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И. Биогеохимические подходы к оценке состояния донных сообществ Онежского озера // Биоиндикация и мониторинг пресноводных экосистем III: Материалы международной конференции / Под ред В. А. Румянцева, И. С. Трифоновой. СПб.: Свое издательство, 2017а. С. 134–137.
Калинкина Н. М., Белкина Н. А., Сидорова А. И., Галибина Н. А., Никерова К. М. Биотестирование донных отложений Онежского озера с учетом их химического состава и показателей состояния глубоководного макрозообентоса // Принципы экологии, 2017б. Т. 6. № 1. С. 25–55. DOI: 10.15393/j1.art.2017.6022.
Калюжный И. Л., Лавров С. А. Гидрофизические процессы на водосборе: экспериментальные исследования и моделирование . СПб: Нестор-История, 2012. 616 с.
Камлюк Л. В. Энергетический обмен у свободноживущих плоских и кольчатых червей и факторы его определяющие // Журнал общей биологии. 1974. Т. 35. № 6. С. 847–885.
Кухарев В. И., Полякова Т. Н. О приближенной оценке продукции зообентоса водоемов Карелии при экологических исследованиях // Притоки Онежского озера. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1990. С. 127–141.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе / Под ред. А. Ф. Алимова, Т. М. Флоринской. СПб., 2005. 68 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. . Л., 1984. 52 с.
Назарова Л. Е. Многолетние изменения температуры воздуха в Карелии // География и природные ресурсы. 2008. № 3. С. 75–79.
Назарова Л. Е. Атмосферные осадки в Карелии // Труды Карельского научного центра РАН. 2015. № 9. С. 114–120.
Онежское озеро. Атлас / Отв. ред. Н. Н. Филатов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2010. 151 с.
Орлов Д. С., Гришина Л. А., Ерошичева Н. Л. Практикум по биохимии гумуса . М.: МГУ, 1969. 157 с.
Перова С. Н. Изменения структуры и обилия макрозообентоса Волжского плеса Рыбинского водохранилища в период потепления // Биоиндикация и мониторинг пресноводных экосистем III: Материалы международной конференции / Под ред В. А. Румянцева, И. С. Трифоновой. СПб.: Свое издательство, 2017. С. 248–251.
ПНД Ф 14.1;2;4.139-98. Количественный химический анализ вод. Методика измерений массовых концентраций кобальта, никеля, меди, цинка, хрома, марганца, железа, серебра, кадмия и свинца в пробах питьевых, природных и сточных вод методом атомно-абсорбционной спектроскопии. М., 1998.
Полякова Т.Н. Донные ценозы в условиях антропогенного эвтрофирования // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1999. C. 211–227.
Полякова Т. Н. Макрозообентос // Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях / Под ред. Н. Н. Филатова, Н. М. Калинкиной, Т. П. Куликовой, А. В. Литвиненко, П. А. Лозовика. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2015. С. 127–133.
РД 52.24.382-2006, РД 52.24.382-95. Массовая концентрация фосфатов и полифосфатов в водах. Методика выполнения измерений фотометрическим методом. . Ростов н/Д, 2006.
Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши . Ч. 1 / Под. ред. Л. В. Боевой. Ростов н/Д: НОК, 2009. 104 с.
Страховенко В. Д., Овдина Е. А., Даниленко И. В., Субетто Д. А., Белкина Н. А., Ефременко Н. А. Минералого-геохимическая характеристика процесса современного седиментогенеза Онежского озера // Озера Евразии: проблемы и пути их решения: Материалы 1-й Международной конференции (11–15 сентября 2017 г.). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2017. С. 418–425.
Сущеня Л. М. Интенсивность дыхания ракообразных . Киев: Наукова думка, 1972. 196 с.
Сущеня Л. М. Количественные закономерности питания ракообразных . Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.
Филатов Н. Н., Георгиев А. П., Ефремова Т. В., Назарова Л. Е., Пальшин Н. И., Руховец Л. А., Толстиков А. В., Шаров А. Н. Реакция озер Восточной Фенноскандии и Восточной Антарктиды на изменения климата // Доклады Академии наук. 2012. Т. 444. № 5. С. 554–557.
Филатов Н. Н., Руховец Л. А., Назарова Л. Е., Георгиев А. П., Ефремова Т. В., Пальшин Н. И. Влияние изменений климата на экосистемы озер Севера Европейской территории России // Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического университета. 2014. № 34. С. 48–55.
Hakanson L., Jansson M. Principles of lake sedimentology. Berlin, 1983. 316 p.
Borodulina G. S., Belkina N. A. Study of the geochemical anomalies at the water-sediment boundary in subaqueous groundwater discharge zones in lake Оnega // Book of abstract. 32nd congress of the international society of limnology. Budapest. August 4–9. Budapest, 2013. P. 191.
Vuori K.-M. Direct and indirect effects of iron on river ecosystems // Ann. Zool. Fennici. 1995. № 32. Р. 317–329.
© 2011 - 2024