Введение
Озеро формируется и эволюционирует в условиях комплексного воздействия окружающей его территории, поэтому представляет собой единую систему с водосборной площадью. На морфологические, гидрологические, гидрофизические, гидрохимические особенности водоема влияют как зональные (температура, суммарная солнечная радиация, годовое количество осадков и испарение, модуль годового стока), так и азональные (подстилающие горные породы, рельеф, тип и химия почв, соотношение подземного и поверхностного питания водоема, проточность) факторы (Драбкова, Сорокин, 1979). Влияние ландшафтных особенностей на биологический режим водоема носит опосредованный характер. Структурные и функциональные характеристики биоты отражают сложившиеся в данной климатической зоне и ландшафте особенности водоема. Уровень биопродуктивности водоемов одной климатической зоны будет зависеть в первую очередь от возможности насыщения озерной воды фосфором – главным биогенным элементом, лимитирующим развитие автотрофной компоненты экосистемы.
Настоящая работа направлена на выявление природных закономерностей формирования первичной продукции малых водоемов Карелии в разных ландшафтных зонах. Сведения о ландшафтных особенностях, гидрологии, морфологии и химии воды пяти озер (Коверъярви, Леликозеро, Мягрозеро, Гижозеро, Кондозеро) представлены в этой работе впервые.
Материалы
Работа выполнена на семи водоемах, расположенных в трех ландшафтных районах среднетаежной зоны южной части Карелии (ледораздельная возвышенность, моренный и сельговый). Все водоемы относятся к категории маловодообменных и слабо приточных и практически не затронуты антропогенной деятельностью (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема расположения озер: А – Вохтозерская ледораздельная возвышенность; Б – Заонежский полуостров; 1 – озеро; 2 – водосборная территория
Fig. 1. Scheme of the location of studied lakes: A – Vohtozerskaya iceshed height; Б – Zaonezhsky peninsula; 1 – Lake; 2 – Water-collecting area
Озера Урос, Рапсудозеро и Коверъярви расположены на Вохтозерской ледораздельной возвышенности с сильно перемытыми четвертичными отложениями и бедными гумусом кислыми иллювиально-железистыми подзолистыми почвами. На водосборе оз. Урос преобладают геокомплексы флювиогляциальных гряд и равнин, а также торфяники, Рапсудозеро и Коверъярви лежат на флювиогляциальных и моренных равнинах и торфяниках. Озера Леликозеро и Мягрозеро находятся в моренном, Гижозеро и Кондозеро — сельговом ландшафтах Заонежья с более богатыми гумусом буроземами и дерновыми почвами (см. рис. 1).
В работе были использованы следующие характеристики водоемов: средневегетационная скорость фотосинтеза фитопланктона, средняя глубина, насыщение воды кислородом, минерализация, цветность, БПК5, рН и перманганатная окисляемость воды, заболоченность водосборной территории, удельный водосбор, удельный водосбор по Шиндлеру, условный водообмен, преобладающий тип почв (табл. 1). Пробы воды для определения химических показателей на озерах Урос (n = 9), Рапсудозеро (n = 8), Коверъярви (n = 7), Леликозеро (n = 6), Мягрозеро (n = 6), Гижозеро (n = 5), Кондозеро (n = 3) были взяты в центральной части водоемов в зимний, весенний и летний периоды 2011 и 2012 гг.
Таблица 1. Характеристика водосборной территории, гидрологические и гидрохимические показатели изученных озер
Показатель | Урос | Рапсуд-озеро | Коверъ-ярви | Лелик-озеро | Мягр-озеро | Гиж-озеро | Конд-озеро |
Глубина | |||||||
средняя, м | 2.3 | 3.4 | 2.5 | 5.7 | 5.6 | 5.2 | 7.6 |
Тип почв | подзолы | подзолы | подзолы | буроземы | буроземы | подбуры | подбуры |
Заболоченность, % | 49 | 33 | 32 | 11 | 14 | 9 | 7 |
Удельный водосбор | 2.1 | 6.9 | 5.6 | 4.8 | 3.8 | 3.8 | 6.4 |
Условный водообмен, год-1 | 0.41 | 0.85 | 0.89 | 0.36 | 0.36 | 0.39 | 0.39 |
Удельный водосбор по Шиндлеру | 0.43 | 2.32 | 2.23 | 0.84 | 0.83 | 0.93 | 0.99 |
Минерализация, мг/л | |||||||
Сред. | 10.7 | 12.7 | 14 | 16.3 | 108.7 | 32.1 | 13.7 |
Min | 5.5 | 10.6 | 11.1 | 13.6 | 104.6 | 31.3 | 13.6 |
Max | 12.8 | 14.1 | 22.7 | 19.9 | 133.2 | 33.6 | 13.8 |
рН | |||||||
Сред. | 6.3 | 6.7 | 6.6 | 6.6 | 7.8 | 7.3 | 6.3 |
Min | 5.9 | 6.1 | 6.4 | 6.3 | 7.4 | 6.7 | 6 |
Max | 6.6 | 6.9 | 6.9 | 7 | 8.2 | 7.4 | 6.5 |
Насыщение воды кислородом, % | |||||||
Сред. | 91 | 85 | 84 | 83 | 67 | 84 | 73 |
Min | 60 | 10 | 78 | 20 | 33 | 46 | 52 |
Max | 96 | 94 | 90 | 96 | 108 | 98 | 94 |
Цветность, град. | |||||||
Сред. | 10 | 22 | 92 | 10 | 10 | 13 | 26 |
Min | 3 | 15 | 65 | 7 | 5 | 13 | 26 |
Max | 15 | 35 | 118 | 12 | 10 | 14 | 27 |
БПК5, мг О2/л | |||||||
Сред. | 0.45 | 0.75 | 1.1 | 0.73 | 1.16 | 0.93 | 1.08 |
Min | 0.23 | 0.43 | 0.66 | 0.5 | 0.72 | 0.65 | 1.04 |
Max | 1.59 | 2.56 | 2.33 | 1.78 | 1.58 | 1.22 | 1.12 |
Перманганатная окисляемость воды, мг О/л | |||||||
Сред. | 4.05 | 5.9 | 12.9 | 4.53 | 5.03 | 5.86 | 7.4 |
Min | 3.67 | 5.08 | 10.5 | 4.02 | 3.57 | 4.04 | 7.14 |
Max | 6.57 | 7.34 | 15.1 | 4.98 | 5.86 | 8.7 | 7.66 |
Робщ.. мкг/л | |||||||
Сред. | 7 | 20.8 | 17.2 | 7.1 | 10 | 8.9 | 11 |
Min | 4.3 | 9.8 | 12.5 | 4.5 | 7.2 | 6.8 | 9 |
Max | 11.9 | 29.1 | 21.2 | 11.9 | 23.8 | 11 | 13 |
Методы
Трофический статус озер оценивался по продукции фитопланктона (Винберг, 1960; Бульон, 1983). Средневегетационная скорость фотосинтеза фитопланктона рассчитывалась по концентрации фосфора в воде озер (см. табл. 1) с использованием уравнений 1 и 2 масс-балансовой модели потока вещества и энергии в водной экосистеме (Hakanson, Boulion, 2001; Бульон, 2005).
Pphp = 30 ∙ Chl, [1]
Chl = 0.073 ∙ TP1.451, [2]
где Pphp – фотосинтез фитопланктона, мкг С/л∙сут, Chl – концентрация хлорофилла «а», мкг/л, P – концентрация общего фосфора, мкг/л.
Кластерный и компонентный анализы выполнены в лицензированном пакете Statictica Advanced 10 for Windows Ru.
Результаты
За критерий биопродуктивности принята продукция фитопланктона (фотосинтез) — основа трофической сети и начальный этап потока вещества и энергии в водной экосистеме, широко используемая в трофических классификациях водоемов. По величине фотосинтеза озера Урос, Леликозеро, Гижозеро, Кондозеро и Мягрозеро относятся к олиготрофному, Коверъярви – к олигомезотрофному, Рапсудозеро — к мезотрофному типу водных экосистем (табл. 2).
Таблица 2. Средневегетационная скорость фотосинтеза
Показатель | Урос | Рапсуд-озеро | Коверъ- ярви | Лелик-озеро | Мягр-озеро | Гиж-озеро | Конд-озеро |
Фотосинтез, мг С/л∙сут | 36.9 | 179 | 135.9 | 37.6 | 61.9 | 49.7 | 71 |
Трофический тип | олиго-трофный | мезо-трофный | олигомезо-трофный | олиго-трофный | олиго-трофный | олиго-трофный | олиго-трофный |
По результатам кластерного анализа выделяются три группы озер (рис. 2). В первый кластер при минимальной дистанции сцепления входят Леликозеро и Гижозеро – схожие по глубине, с малыми величинами водообмена, удельного водосбора, заболоченности водосбора, фотосинтеза, цветности и с хорошим насыщением воды кислородом. К этой группе с бόльшей дистанцией сцепления примыкает оз. Кондозеро. Их сходство ограничивается величинами условного водообмена, удельного водосбора по Шиндлеру, степенью заболоченности, в меньшей степени – величиной фотосинтеза. Затем к этой группе присоединяется оз. Урос по признакам общего сходства показателей условного водообмена и фотосинтеза (см. табл. 1, 2).
Рис. 2. Дендрограмма классификации изученных озер методом ближайшего соседа. Одиночное сцепление
Fig. 2. Dendrogram of classification of studied lakes by the nearest-neighbour method. Single lincage
Вторую группу составляют Рапсудозеро и Коверъярви, которые отличаются от остальных водоемов самыми большими величинами водообмена, удельного водосбора по Шиндлеру, заболоченности водосбора, типом почв и более высоким фотосинтезом (см. табл. 1, 2).
Отдельную группу представляет оз. Мягрозеро, главным образом за счет очень больших отличий от остальных водоемов в минерализации воды, реакции среды и насыщении воды кислородом по причине большой доли подземного питания в водном балансе. Как известно, грунтовые воды более минерализованные, щелочные и содержат меньше кислорода, чем поверхностные. При этом по многим другим показателям (степень заболоченности водосбора, удельный водосбор, условный водообмен, цветность воды, фотосинтез) водоем связан с первой группой (см. табл. 1, 2).
Для выявления сопряженности фотосинтеза и внешних факторов среды был выполнен компонентный анализ. Учитывая небольшой объем выборки, для подтверждения достоверности факторных нагрузок анализ был проведен не только для всех семи водоемов, но и после поочередного исключения из выборки того или иного водоема (8 вариантов анализа). Действительно достоверными считались факторные нагрузки более 0.7 по абсолютному значению во всех вариантах анализа.
По результатам компонентного анализа первые две компоненты (фактор 1 и фактор 2) отразили существенную долю общей изменчивости признаков – 74 % (табл. 3). В первую главную компоненту с действительно достоверной положительной факторной нагрузкой, подтвержденной во всех вариантах анализа, вошли следующие показатели: средневегетационная скорость фотосинтеза, цветность воды, условный водообмен, удельный водосбор по Шиндлеру. Факторная нагрузка показателя «тип почвы» оказалась достоверной в 7 из 8 вариантов компонентного анализа, а показателя «средняя глубина» – в 6 вариантах.
Таблица 3. Результаты компонентного анализа (факторные нагрузки признаков) семи изученных озер
Переменная | Фактор 1 | Фактор 2 | Фактор 3 |
Заболоченность, % | -0.661 | 0.616 | -0.321 |
Удельный водосбор | -0.43 | -0.664 | 0.449 |
Условный водообмен | -0.944 | -0.267 | -0.126 |
Удельный водосбор по Шиндлеру | -0.825 | -0.486 | -0.046 |
Минерализация, мг/л | 0.57 | -0.343 | -0.735 |
рН | 0.483 | -0.372 | -0.705 |
Насыщение О2, % | -0.56 | 0.71 | 0.192 |
Цветность, град. | -0.73 | -0.441 | -0.024 |
Фотосинтез, мкг C/л∙сут | -0.797 | -0.415 | -0.097 |
Тип почвы | 0.752 | -0.367 | 0.429 |
БПК5, мг О2/л | 0.16 | -0.944 | -0.15 |
Перманганатная окисляемость, мг О/л | -0.63 | -0.583 | 0.052 |
Глубина средняя, м | 0.737 | -0.477 | 0.447 |
Доля в общей дисперсии, % | 44.3 | 29.6 | 14 |
Во вторую главную компоненту при анализе 7 озер с достоверными факторными нагрузками вошли показатели «насыщение воды кислородом» и «БПК5» (легкоминерализуемое органическое вещество), однако в ходе проверки с поочередным изъятием из выборки одного из водоемов достоверность этой связи была подтверждена лишь в 5 из 8 случаев.
В третью компоненту (фактор 3), отражающую 14 % общей изменчивости признаков, с достоверной факторной нагрузкой во всех вариантах анализа вошли показатели «минерализация» и «рН воды».
Обсуждение
Так как средневегетационная скорость фотосинтеза была рассчитана по содержанию в воде общего фосфора, очевидно, что выполненный анализ выявлял факторы, влияющие на обеспеченность изученных водоемов фосфором – главным биогенным элементом, определяющим уровень первичной продукции и, соответственно, биопродуктивность большинства пресноводных экосистем.
Более продуктивные водоемы Рапсудозеро (мезотрофный) и Коверъярви (олиго-мезотрофный) расположены в пределах Вохтозерской ледораздельной возвышенности на флювиогляциальных и моренных равнинах в сочетании с торфяниками и преимущественно подзолистыми почвами с хорошим промывным режимом и растворимыми гумусовыми веществами. Эти озера характеризуются наибольшими величинами условного водообмена, удельного водосбора, цветности воды.
Малопродуктивные (олиготрофные) озера обнаружены в Заонежье на сельговых грядах с маломощным слоем элювиальных, делювиальных и моренных отложений и выходами коренных пород с преобладанием подбуров (Гижозеро и Кондозеро), а также на моренных равнинах, сложенных песчано-валунными отложениями и торфяниками с преимущественно буроземными почвами (Леликозеро, Мягрозеро). В отличие от первой группы, эти водоемы обладают низкой цветностью воды, очень слабой приточностью и проточностью, а почвы характеризуются наличием грубого гумуса.
Кроме того, на Вохтозерской ледораздельной возвышенности в том же геокомплексе, что и самые продуктивные Рапсудозеро и Коверъярви, находится олиготрофное оз. Урос. С другими олиготрофными водоемами его объединяют низкие показатели цветности, условного водообмена и удельного водосбора.
Как было показано П. А. Лозовиком (2006, 2013), в поверхностных водах гумидной зоны фосфор в водоемах находится, главным образом, в составе комплексов с железом и почвенным гумусом, поэтому его концентрация тесно связана с величиной цветности воды. Поступление фосфора в водоем определяется выносом этих комплексов с водосборной территории с русловым и склоновым стоками, то есть величиной приточности (условный водообмен, удельный водосбор). Увеличение проточности водоема закономерно ведет к возрастанию концентрации фосфора в воде. Однако при достижении определенной степени проточности концентрация фосфора в водоеме определятся уже не поступлением их с водосбора, а выносом из озера, и уровень трофии таких озер снижается (Драбкова, Сорокин, 1979; Сорокин, 1983; Китаев, 1984; Лозовик, 2006 и др.). Среди изученных маловодообменных озер связь уровня трофии и удельных показателей приточности и проточности положительная и определяется привнесением фосфора в водоемы (см. табл. 3). Примечательно, что достоверной оказалась связь трофии не с широко известным в гидрологии показателем удельного водосбора, который характеризует приток на единицу поверхности водоема, а с показателем удельного водосбора, предложенным Шиндлером (Schindler, 1971), в котором оценивается приток на единицу толщи воды. Это вполне объяснимо, так как поступающий в водоем фосфор также распределяется в толще воды.
Заключение
В целом изученные озера характеризуются невысоким уровнем трофии. При отсутствии антропогенного воздействия обеспеченность этих водоемов фосфором и формирование их биопродуктивности определяются комплексом азональных абиотических факторов. Скорость фотосинтеза (и концентация фосфора в воде) в озерах положительно связана с условным водообменом, удельным водосбором по Шиндлеру, цветностью воды и зависит от ландшафтных особенностей. Наиболее продуктивные озера Рапсудозеро (мезотрофный) и Коверъярви (олиготрофный) расположены на флювиогляциальных и моренных равнинах. Они выделяются бόльшим привнесением фосфора в составе гумусовых веществ на единицу толщи воды с водосборной территории, где преобладают подзолистые почвы. Олиготрофные озера Леликозеро, Гижозеро, Кондозеро, Мягрозеро находятся в моренном и сельговом ландшафтах с преобладанием подбуров и буроземов. Эти озера характеризуются меньшей проточностью и приточностью, а соответственно, низкими величинами цветности воды и поступления фосфора.
Библиография
Бульон В. В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов . Л.: Наука, 1983. 150 с.
Бульон В. В. Моделирование потоков энергии в озерных экосистемах как инструмент гидробиологических исследований // Водные ресурсы. 2005. Т. 32. № 3. С. 361–370.
Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов . Минск: АН БССР, 1960. 328 с.
Драбкова В. Г., Сорокин И. Н. Озеро и его водосбор – единая природная система . Л.: Наука, 1979. 195 с.
Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон . М.: Наука, 1984. 207 с.
Лозовик П. А. Геохимическая классификация поверхностных вод гумидной зоны на основе их кислотно-основного равновесия // Водные ресурсы. 2013. Т. 40. № 6. С. 583–592.
Лозовик П. А. Гидрогеохимические критерии состояния поверхностных вод гумидной зоны и их устойчивость к антропогенному воздействию: Автореф. дис. … д-ра хим. наук . М., 2006. 58 с.
Сорокин И. Н. Морфометрия озер и их внешний водообмен. Поступление и удержание веществ в озерах // Изменения в системе «водосбор-озеро» под влиянием антропогенного фактора. Л.: Наука, 1983. С. 69–78.
Hakanson L., Boulion V. V. A practical approach to predict the duration of the growing season for European lakes // Ecol. model. 2001. Vol. 140. № 3. P. 235–345.
Schindler D. W. A Hypotesis to explain differences and similarities among lakes in the experimental lakes area, northwestern Ontario // J. Fish. Res. Board Canada. 1971. Vol. 28. № 2. P. 295–310.