Бязров Л. Г. Динамика видового разнообразия эпифитных лихенизированных грибов Южного округа Москвы // Принципы экологии. 2013. № 1. С. 33–50. DOI: 10.15393/j1.art.2013.1961

Выпуск № 1

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

582.29; 504.73; 504.5:574.3

Динамика видового разнообразия эпифитных лихенизированных грибов Южного округа Москвы

Введение

Целью проведенного в 2006–2007 гг. исследования был сбор данных о видовом составе эпифитных (растущих на коре деревьев и кустарников) лишайников территорий ряда административных округов Москвы в пределах Московской кольцевой автодороги (МКАД), для сравнения их с аналогичными материалами, полученными на тех же территориях в 1987–1991 гг. (Бязров, 1994, 1996). В Москве, как и во всей стране, в течение 1990-х произошло драматическое изменение структуры промышленности, в несколько раз возросло число автомобилей. Предполагалось, что эти изменения сказались и на видовом составе эпифитных лишайников, признанных индикаторов качества воздушной среды. В данной работе сообщаются результаты обработки материалов, собранных в Южном административном округе (ЮАО).

Материалы

Обследованная территория ЮАО на юге ограничена МКАД (рис. 1), на востоке, от МКАД до Нагатинского затона, осью русла реки Москвы, далее от реки осями 2-го Южнопортового проезда, Южнопортовой, Шарикоподшипниковской улиц, на севере осями улицы 2-я Машиностроения, Волгоградского проспекта, улиц Мельникова, 1-й Дубровской, 3-го Крутицкого переулка, улиц Симоновский вал, Арбатецкой, осями русла реки Москвы и Новоспасского моста, Кожевнической, Летниковской улиц, Жукова проезда, Дубининской улицы, 4-го и 1-го Щипковских переулков, улиц Павла Андреева, Хавской, Шухова, Шаболовки, Академика Петровского, на западе осью Ленинского проспекта до дома №12, далее юго-восточной и южной границами территории Нескучного сада, далее  северо-восточным границам полос отвода Малого кольца  Московской железной дороги (МЖД) и III транспортного кольца,  осями полосы отвода Малого кольца  МЖД, долиной реки Котловка и восточной границей Битцевского леса (Закон…). Округ включает 16 муниципальных районов: Бирюлево Восточное, Бирюлево Западное, Братеево, Даниловский, Донской, Зябликово, Москворечье-Сабурово, Нагатино-Садовники, Нагатинский Затон, Нагорный, Орехово-Борисово Северное, Орехово-Борисово Южное,  Царицыно, Чертаново Северное, Чертаново Центральное, Чертаново Южное.

 

Рис. 1. Положение ЮАО на схематической карте Москвы в пределах МКАД

Fig. 1. The position of the Southern administrative district on the sketchy map of Moscow city within the ambit of  Moscow ring road.

  Площадь округа около 130 км², что составляет 12 % территории Москвы в пределах МКАД. В округе проживает более 1.5 млн человек (Портал…).               

Наряду с районами весьма плотной застройки в северной части округа по обоим берегам реки Москвы, на юге территории округа нередко можно встретить пустыри, овраги, долины небольших рек, таких как Чертановка, Горобня и др., пруды. Зеленые насаждения в ЮАО занимают 17.5 % его территории. На каждого жителя округа приходится лишь 7.2 м² зеленых насаждений (по Москве в пределах МКАД в среднем 16 м²/человека) [Доклад…, 2000–2001].  Основны­ми зелеными массивами на территории округа являются  как земли лесного фонда – Бирюлевский лесопарк, небольшая часть природного парка «Битцевский лес» и 2 квартала Видновского лесопарка, так и 40 городских парков и садов, в том числе природно-исторический парк «Царицыно» с прудами, а также музей-заповедник «Коломенское». Деревья и кустарники – субстрат эпифитных лишайников – встречаются и по берегам водоcтоков и водоемов, на склонах оврагов, на кладбищах, на территориях лечебных учреждений, стадионов, остатках промышленного сада совхоза им. Ленина. Породный состав деревьев и кустарников округа включает несколько десятков видов, но чаще встречаются тополя, липа, клены, вязы, березы, дуб, сосна, ольха, ивы, рябина, лещина, черемуха, боярышник, яблони.

Генеральным планом развития Москвы, принятым в 1971 г., обозначено наличие и развитие в Москве (в пределах МКАД) более 60 промышленных зон (ПЗ), к которым относятся части городской территории, предназначенные для размещения промышленных и автотранспортных предприятий, научно-исследовательских учреждений, коммунально-складских и других объектов (Бязров и др., 1997; Битюкова, Слободской, 2002а). Значительная их часть сосредоточена в ЮАО. По степени экологической опасности имеющиеся ПЗ города были ранжированы на несколько категорий (Битюкова, Слободской, 2002б; Битюкова, 2003). К ПЗ с высоким и исключительно высоким уровнем опасности в ЮАО отнесены «ЗИЛ», «Бирюлево», к ПЗ с повышенным уровнем экологической опасности –  «Южный порт», «Варшавское шоссе» и др., к ПЗ со средним уровнем экологической опасности –  «Котляково», «Нагатино», «Верхние Котлы» и др., к  ПЗ со слабым уровнем экологической опасности – «Каширское шоссе», «Царицыно» и др.

Методы

Для выявления особенностей распределения эпифитных лишайников в качестве картографической основы была использована карта Москвы масштаба 1:38 000. В 1987–1991 г. территория города (в пределах МКАД) на этой карте была поделена на квадраты 1х1 км. На долю ЮАО приходится 127 таких квадратов.  В каждом квадрате было осмотрено от 100 до 400 стволов деревьев и кустарников. Деревья обследовались от основания до высоты 2.5 м, как пряморастущие, так и искривленные и наклоненные. Наличие лишайников фиксировалось на всей видимой поверхности ствола.  Идентификация лишайников проведена в Лаборатории радиоэкологического мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации Института проблем экологии и эволюции РАН. Номенклатура видов в тексте в основном соответствует обобщению Г. П. Урбанавичюса (2010).

Наряду с разнообразием видов на основе уже имеющихся обобщений (Инсарова, Инсаров, 1989; Wirth, 1991, 2010) и личного опыта (Бязров, 1994, 2002, 2009) по пятибалльной шкале были оценены экологические характеристики видов: отношение вида к освещённости местообитания – С; отношение вида к величине pH субстрата – К; отношение вида к богатству субстрата элементами питания – Э;  отношение вида к степени загрязнения воздушной среды территории – токсифобность (Тф); отношение вида к степени окультуренности, или гемеробность (Гм) местообитания. Гемеробность оценена на основе модифицированной мною шкалы Х. Х. Трасса (Trass, 1973) с использованием сведений B. Litterski (1999). При этом следует помнить, что виды, принадлежащие к последующей группе названной шкалы, могут встречаться в местообитаниях, характерных для предшествующих групп. Фактически это шкала перехода от стенотопных к эвритопным видам по градиенту степени освоения местообитания человеком.

Результаты

Срок	Класс величины освещённости местообитания (С)
	С2	С3	С4
1990	7	30	63
2007	9	22	69

 Таблица 3. Распределение числа видов (%) эпифитных лишайников ЮАО по отношению к величине pH субстрата  в 1987–1991 (1990) и 2006–2007 (2007) гг.

Срок	Класс величины pH субстрата (К)
	К1	К2	К3	К4	К5
1990	7	33	30	19	11
2007	11	33	30	19	7

 Среди эпифитных лишайников округа по числу видов преобладают такие, которые селятся  на умеренно богатой минеральными элементами коре деревьев с очень малой эвтрофикацией или коре, богатой минеральными элементами или умеренно покрытой пылью (табл. 4). Однако виды с высокой частотой встречаемости, такие  как Lecanora hagenii, Phaeophyscia nigricans, P. orbicularis,  Physcia adscendens, Xanthoria parietina характеризуют как предпочитающие богатые элементами питания субстраты (Wirth, 1991, 2010).

 

 

 Таблица 4. Распределение числа видов (%) эпифитных лишайников ЮАО  по отношению к богатству субстрата элементами питания в 1987–1991 (1990) и 2006–2007 (2007) гг. 

Срок	Класс богатства субстрата (Э)
	Э1	Э2	Э3	Э4
1990	11	29	30	30
2007	6	35	35	24

 Сравнение видов по степени устойчивости к загрязнению (табл. 5) показывает, что за период с 1987–1991 гг. по 2006–2007 гг. произошло заметное увеличение доли видов, относительно более чувствительных к загрязнению воздуха (класс Тф3) и уменьшение доли относительно устойчивых и толерантных к загрязнению видов (классы Тф1 и Тф2).

 Таблица 5. Распределение числа видов (%) эпифитных лишайников ЮАО по классам токсифобности (Тф) в 1987–1991 (1990) и 2006–2007 (2007) гг. 

Срок	Класс токсифобности (Тф)
	Тф1	Тф2	Тф3	Тф4
1990	26	37	15	22
2007	15	30	33	22

 

Ранее по результатам учета особенностей распределения эпифитных лишайников в 1987–1991 гг. по числу видов в квадрате было проведено ранжирование территории города по степени загрязнения атмосферного воздуха. Это ранжирование опубликовано (Бязров,  1996, 2002). Аналогичный способ (по числу видов в квадрате) был применен для графического показа результатов, полученных в 2006–2007 гг. на территории ЮАО. Группирование квадратов было аналогично тому, которое было использовано в начале 1990-х. Прежним был и подход к заливке квадратов – от темного цвета к светлому, что соответствовало переходу от неблагоприятных условий жизни для лишайников к более благоприятным. Сравнение с вырезкой тех же участков из соответствующей картосхемы начала 1990-х (Бязров, 1996) показывает, что на территории округа в 2006–2007 гг. ситуация для лишайников кардинально улучшилась (рис. 2).

         

 Рис. 2. Ранжирование территории ЮАО по числу видов лишайников в квадрате 1х1 км в 1987–1991 гг. (А) и в 2006–2007 гг. (Б). 1 – 0–1 видов в квадрате, 2 – 2–5 видов в квадрате, 3 – 6–10 видов в квадрате, 4 – 11–20 видов в квадрате, 5 – более 20 видов в квадрате

Fig. 2. Ranking the territory of Southern adminictrative district on the number of lichen species in a square 1x1 km in 1987–1991 yy (A) and in 2006–2007 yy (Б). 1 – 0–1 species in a square, 2 – 2–5 species in a square, 3 – 6–10 species in a square, 4 – 11–20 species in a square, 5 – more than 20 species in a square

 

 Таблица 6. Количественные показатели выделов легенд  картосхем для обследованной в 1987–1991 гг. (1990) и в 2006–2007 гг. (2007) территории ЮАО

Выдел легенды по числу видов в квадрате	1990		2007
	Число квадратов	%	Число квадратов	%
0–1	57	45	0	0
2–5	61	48	6	5
6–10	8	6	44	34
11–20	1	1	76	60
>20	0	0	1	1
Итого	127	100	127	100

 

Исчез выдел  легенды «лишайниковая пустыня», но появился выдел «>20 видов». На порядок уменьшилась доля выдела «2–5 видов», более чем в 5 раз увеличилась доля выдела «6–10 видов» и многократно – доля выдела «11–20 видов» (табл. 6). К 2006–2007 гг. число видов эпифитных лишайников увеличилось во всех обследованных квадратах как ближе к центральной части города, так и в периферийных частях округа. Это позволяет сделать вывод, что в сравнении с началом 1990-х условия для жизнедеятельности ряда видов лишайников улучшились. Это выражается не только в увеличении числа видов на единицу площади, но и в повышении частоты встречаемости на учетных площадях представителей Caloplaca cerina, Candelariella vitellina, Phaeophyscia orbicularis, Physcia stellaris, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina и некоторых других видов, причем слоевища Phaeophyscia orbicularis нередко покрывали значительные поверхности стволов деревьев.

Обсуждение

Установленные изменения видового состава лишайников и формируемых ими группировок, произошедшие за известный промежуток времени, несомненно, являются следствием как природных сукцессий, так и экзогенных смен (Работнов, 1983). И надо четко осознавать, что наблюдения за динамикой видового состава лишайников при мониторинге среды обеспечивают скорее  корреляции, чем  доказательства  причинных связей, за исключением случаев, когда эти наблюдения являются частью контролируемых воспроизводимых  экспериментов, при которых воссоздают те или иные параметры  качества  воздуха.  Но опытов таких немного, и мы вынуждены делать выводы, основываясь на опубликованных сведениях о реакции разных видов лишайников на загрязнители воздуха и собственном опыте. Эти выводы должны помочь  изолировать из общей суммы выявленных изменений те, которые связаны с действием загрязнителей. Арсенал способов такой изоляции невелик, и они основаны главным образом на знаниях экологии видов лишайников. Так, известно, что со временем происходит изменение свойств субстрата, например коры липы, в молодом возрасте гладкой,  и бороздчатой – в зрелом. Соответственно, со временем меняется и состав лишайников, обитающих на этой породе.

Следует также учитывать, что городская среда в значительной степени естественной не является, она изменена, а во многих случаях создана человеком, особенно в  мегаполисах, к которым принадлежит и Москва. Здесь зачастую трудно отделить природное от антропогенного. Например, деревья, используемые для озеленения. С одной стороны, это представители естественных видов древесных пород. С другой – во многих случаях их выращивали в питомниках, а затем высаживали в городе.

За промежуток времени между двумя сроками наблюдения молодые деревца, главным образом липы и клены, высаженные в конце 1980-х  в только что застроенных жилых массивах на периферии города, превратились в деревья. Кора в нижних частях стволов на них из гладкой стала трещиновато-бороздчатой. Соответственно, вероятность закрепления на таком субстрате попадающих сюда диаспор лишайников увеличилась. И если в 1987–1991 гг. на ряде учетных площадей 1 х 1 км в этих районах лишайники отсутствовали или были представлены лишь одним видом, хотя здесь не было крупных источников загрязнения, то в 2006–2007 гг. в этих районах на тех же деревьях лишайники встречались нередко. Чаще других отмечали наличие слоевищ Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, P. stellaris, Scoliciosporum chlorococcum, Xanthoria parietina. Бедность лихенобиоты недавно застроенных городских территорий наблюдали и в других городах, например в Петербурге (Малышева, 2006).

В июне 2001 г. в результате шквалистых ветров на территории Москвы погибло несколько десятков тысяч деревьев, а значительно большее их число пострадало от ветролома. В основном это были 40–50-летние  тополя, березы, клены. Вместе с ними могли исчезнуть и представители видов лишайников, некогда поселившихся на их стволах, такие как Cladonia caespitica, Phaeophyscia ciliata, которые не были встречены в 2006–2007 гг. (табл. 1). С другой стороны, в сомкнутых лесных массивах в результате этого урагана образовались обширные участки с разреженным древостоем, что привело к изменению светового режима и появлению слоевищ фотофильных видов лишайников на сохранившихся в таких местах деревьях. Или же виды, предпочитающие более светлые местообитания, стали встречаться здесь чаще. Это представители родов Caloplaca, Candelariella, Melanelia, Phaeophyscia, Physcia, Physconia, Xanthoria и др. Стволы некоторых деревьев в результате урагана изменили вертикальное положение на наклонное. Это привело к появлению на них слоевищ видов рода Cladonia и некоторых других.

Однако наиболее значительное влияние на современный видовой состав лихенобиоты в Москве оказали социально-экономические факторы. Результаты обследования лишайников, проведенного в конце 1980-х, отражают состояние лихенобиоты перед катастрофическим экономическим спадом начала 1990-х годов. Многие промышленные предприятия, относившиеся к категории стационарных источников загрязнения воздушного бассейна города, в середине 1990-х либо прекратили свою деятельность, либо значительно снизили объемы производства.  Уже к 1993 г., в сравнении с 1990 г., объем валовых выбросов в Москве сократился на 4 %, в т. ч. твердых взвешенных веществ – на 19 %, а оксида углерода – на 10 % (Резер, Упелли, 1995).  В течение 1990-х  годов ряд предприятий был выведен за черту города, а на объектах теплоэнергетики структура используемого топлива изменилась в пользу природного газа, что привело к значительному снижению объема выбросов от стационарных источников – со 177 тыс. т в 1996 г. до 93.1 тыс. т в 2002 г. (Битюкова, Слободской, 2002а, 2002б; Василенко и др., 2004). В результате спада активности промышленных предприятий города и соседних регионов, а также улучшения качества воздуха в странах Западной Европы, откуда в основном поступают к нам воздушные массы вследствие трансграничного переноса, в Москве кислотность дождевой воды уменьшилась – если в 1987 г. среднегодовая величина pH осадков была 4.2, то в 2002 г. – 6.25, самая высокая за весь период измерения кислотности осадков (1980–2002 гг.) на Метеорологической обсерватории МГУ (Еремина, 2004). Более того, в 2002 г. кислые дожди (pHДо 1991–1992 гг. минерализация осадков возрастала, и в 1991 г. среднегодовая величина была 27.0 мг/л, а концентрация сульфатов в них - 10.9 мг/л. В 2000–2001 гг. среднее значение минерализации осадков составило 11.8 мг/л, а сульфатов – 2.6 мг/л (Еремина, 2004).

Одновременно в городе стало увеличиваться число автомобилей и в настоящее время оно превышает 3 млн. Соответственно, значительно изменилось соотношение между количеством выбросов от стационарных и передвижных источников загрязнения – доля первых неуклонно снижалась с 41% в 1986 г. до 6–8 % в 2001–2004 гг. (Москва в цифрах, 1987; Государственный доклад…, 2004)  Изменилась и структура выбрасываемых загрязняющих веществ. Если в 1980-х среди  загрязнителей преобладали окиси углерода (60 % от суммарных выбросов),  оксиды  азота (14%),  углеводороды (13 %),  двуокись серы (9 %), то в настоящее время атмосферный воздух города наиболее загрязнен оксидами азота, бенз(а)пиреном, аммиаком, формальдегидом. Средняя за год концентрация диоксида азота в целом по городу в 2003 г. составляла 1.6 ПДК, бенз(а)пирена – 2.8 ПДК, фенола – 1.3 ПДК, формальдегида – 2.3 ПДК (Государственный доклад…, 2004). Годовой ход примесей в воздухе характеризуется летним максимумом аммиака и формальдегида и весенне-осенним максимумом диоксида и оксида азота, при этом концентрация азота составляет 2.8–3.5 ПДК, а концентрация оксида углерода ПДК не превышает. Отмечена тенденция к заметному росту концентраций углеводородов, диоксида и оксида азота, аммиака и хлористого водорода. Рост концентраций по первым трем показателям связан с выбросами от автотранспорта. Таким образом, среди загрязнителей уменьшилось количество двуокиси серы, но значительно увеличилось количество выбрасываемых в атмосферу города соединений азота в форме аммиака и оксидов азота. Однако обсуждать азот и его соединения как загрязнители среды очень трудно, поскольку этот элемент является главным компонентом атмосферы (более ¾ ее объема). Он входит в состав всех органических веществ, участвует во всех жизненно важных процессах. Молекулярный азот атмосферы способны фиксировать и превращать его в форму, пригодную для использования, лишь лишайники, фотобионтом которых является цианобактерия. Такие виды на деревьях в Москве пока не зафиксированы. Однако известно, что оптимум фиксации азота у этих видов наблюдается при величине рН > 5, т. е. в нейтральной или щелочной среде (Шапиро, 1986, 1996).Один из источников азота аммоний NH₄⁺ поглощается лишайниками пассивно (Dahlman et al., 2004), но в относительно  больших количествах, поскольку этот катион притягивается отрицательно заряженными стенками клеток (Brown et al., 1994). Однако высокие концентрации аммония могут и подавлять развитие даже нитрофитов. Так, эксперимент с Xanthoria parietina, обычным в Москве нитрофитным лишайником, показал, что длительная обработка слоевищ этого вида хлористым аммонием NH₄Cl в концентрации 0.69М приводила к необратимым отрицательным изменениям как микобионта, так и фотобионта. При концентрации 0.35М  NH₄Cl сначала происходило подавление активности обоих компонентов, но затем наблюдали восстановление до прежнего уровня деятельности как гриба, так и зеленой водоросли, причем восстановление активности водоросли происходило быстрее. Это дало основание авторам исследования сделать вывод, что фотобионт этого лишайника лучше адаптирован к высоким уровням азота в среде (Gaio-Oliveira et al., 2004).

Как производные азота в качестве первичных загрязнителей в первую очередь считают аммиак и окись азота. Аммиак нейтрализует SO₂ в форме SO₄ ^2-  частично в NH₄HSO₄ или полностью в (NH₄)₂SO_4, а окись азота легко окисляется озоном в NO₂ (Krupa, 2003). Далее из продуктов окисления оксидов азота (NOx) атмосферы образуются вторичные загрязнители и химические соединения, в газообразном или аэрозольном состоянии.  Аммиак NH₃ образуется вследствие естественных процессов распада останков растений и животных, продуктов их жизнедеятельности. Его обмен с атмосферой аналогичен обмену углекислого газа  CO₂, в котором точка компенсации определяет концентрацию, при которой чистый обмен не происходит. Эта точка компенсации в условиях современного земледелия и животноводства превышена, и аммиак осаждается и накапливается (Krupa, 2003). Поскольку проводятся мероприятия по снижению выбросов SO₂ и NO_X в атмосферу, аммиак NH₃ становится важным агентом эвтрофикации среды, а в действительности её гипертрофикации (Paoli et al., 2010). В настоящее время именно последний термин более адекватно описывает процессы обогащения местообитаний лишайников элементами питания (Seaward, 2004; Hauck, 2011). В Великобритании наблюдали, что величины покрытия субстрата  нитрофитными видами положительно коррелируют с величинами концентрации NO₂ в воздухе, тогда как корреляция между величинами покрытия всех видов с величинами концентрации NO₂ в воздухе отрицательная, что свидетельствует о наличии в составе лишайниковых группировок нитрофобных видов (Gadsdon et al., 2010).

Увеличение трофности местообитаний лишайников в Москве происходит за счет местных источников (выбросы автотранспорта, дорожная и строительная пыль и др.). Так, двигатели  современных автомобилей выбрасывают много органических соединений, таких как бензол, толуол, фенол. О локальности источников эвтрофикации среды свидетельствуют и данные об уменьшении таких концентраций соединений азота как аммоний NH₄⁺или нитрат NO₃^- в дождевых осадках. Например, в 1992 г. концентрация аммония в осадках была 1.69 мг/л, а в 2001 г. – 0.45 мг/л (Еремина, 2004). В результате снижения порогового значения кислого загрязнения местообитаний и увеличения доли щелочного на территории города восстановились представители сравнительно большого числа видов, приспособленных к умеренно кислому субстрату, а также произошла экспансия по всей территории нитрофитных видов (Caloplaca cerina, C. holocarpa, Lecanora hagenii,  Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens, P. stellaris, Xanthoria parietina и др.).  Экспансия отмечена и у Scoliciosporum chlorococcum, вида, считавшегося токситолерантным ацидофитом (Ahti, Vitikainen, 1974; Wirth, 1991), который и ранее встречалcя в городе нередко.  Возможно,  следует пересмотреть восприятие этого вида как ацидофитного, поскольку и в Великобритании его уже относят к нитрофитным (Wolseley, James, 2002; Davies et al., 2007). Увеличилась встречаемость и видов Hypogymnia physodes (К2), Lecanora varia (К2), Lepraria incana (К2) и др., обычных для довольно кислого субстрата. Вероятно, для этих видов ранее существовал пороговый уровень кислого загрязнения, который понизился, что и позволило им  появиться в ряде ранее не заселенных ими участков города.

Выявленные в ЮАО изменения соответствуют тенденции поведения лишайников на всей территории города в пределах МКАД. Это показало как выборочное обследование с использованием нескольких трансект шириной 2 км, пересекающих город с севера на юг и с востока на запад (Бязров, 2009), так и обследование аналогичным с ЮАО методом всей территории Северного округа Москвы (Biazrov, 2010). Подобное наблюдается и в крупных городах стран Западной Европы с конца 1970-х – начала 1980-х (Kandler, Poelt, 1984; Hawksworth, McManus, 1989). Увеличение числа видов  лишайников в мегаполисах ряда стран Европы стало следствием  принятых в этих государствах в 1960-е годы законов о чистоте воздуха. Наблюдалось возвращение в состав местных лихенобиот некоторых чувствительных к диоксиду серы видов в связи с уменьшением загрязнения атмосферы этим соединением. Позднее обнаружили, что значительную роль в составе образующихся биот, причем не только городских, стали играть нитрофитные виды лишайников (van Dobben, 1993; van Herk, 1999; Purvis et al., 2003; Wolseley et al., 2006; Davies et al., 2007; Isocrono et al., 2007). Экспансию нитрофитных видов эпифитных лишайников связывают c уменьшением уровней двуокиси серы в приземном слое воздуха и с высокими значениями pH коры деревьев из-за загрязнения пылью различного происхождения (придорожная, строительная, угольная), золой и сажей, аммиаком, оксидами азота (van Dobben, de Bakker, 1996; van Herk et al., 2003; Larsen et al., 2007). Например, в двух городах земли Гессен (Германия) с 1985 по 2005 г. концентрация двуокиси серы в воздухе снизилась почти на порядок, а величина pH коры липы увеличилась с 2.9–3.1 в 1985 г.  до 5.9–6.3 в 2005 г.,  у тополя – с 4.6–3.8 до 5.6–5.7. Число видов эпифитных лишайников в этих городах за тот же период увеличилось с 11–21 до 49–52 (Kirschbaum et al., 2006). В Лондоне (Великобритания) в 1960-х на всех деревьях было зафиксировано 32 вида лишайников, тогда как в 2002–2003 гг. только на ясене (Fraxinus excelsior) обнаружили представителей 74 видов (Davies et al., 2007). Широкое распространение и обилие лишайников-нитрофитов объясняют и глобальным потеплением (van Herk et al., 2002).

Экспансию ряда нитрофитных видов (Phaeophyscia orbicularis, Physcia adscendens и др.) можно объяснить и тем, что у этих видов превалирует вегетативное размножение. Наиболее часто встречающийся вид Phaeophyscia orbicularis, индикатор гипертрофикации среды в Западной Европе (Seaward, 2004), образует огромное число соредий, иногда покрывающих всю поверхность слоевища. Эти вегетативные пропагулы легко отделяются от слоевища и разносятся ветром или стекающей по стволу водой осадков. Попадая в неровности коры или приклеиваясь к слою пыли, они быстро превращаются в талломы. Нередко на одном стволе дерева можно насчитать десятки и сотни слоевищ этого вида. Часто они срастаются, и тогда практически невозможно отделить одно слоевище от другого. В начале 1990-х годов этот вид также показывал относительно высокую встречаемость на территории округа (36 %), что свидетельствовало о высокой трофности местообитаний. Но в те годы в пределах этих квадратов его слоевища встречались много реже, и покрытие ими стволов деревьев было небольшим. В 2006–2007 гг. встречаемость вида на учетной площади была высокой, а покрытие стволов деревьев до высоты 2 м иногда достигало 30 %. Увеличилось присутствие в городе и Parmelia sulcata, вида, отличающегося широкой экологической амплитудой, но также распространяющегося соредиями. Однако  повысилась частота встречаемости и видов, у которых соредий и изидий нет, а распространяются они спорами. Это представители Caloplaca, Candelariella, Lecanora, Physcia stellaris, Xanthoria parietina и др. Возможно, это связано с тем, что их микобионты могут образовать слоевище с представителями разных видов зеленых водорослей. Например, гриб Xanthoria parietina для формирования слоевища использует представителей трех видов зеленой водоросли Trebouxia – T. arboricola, T. decolorans, T. irregularis (Голубкова, 1993). Также установлено, что этот вид адаптирован как к высоким, так и низким концентрациям соединений азота. В Португалии концентрация азота в слоевищах этого вида, собранных в 13 различных местообитаниях, варьировала от 11 до 43 мг/г сухого веса талломов (Gaio-Oliveira et al., 2005), тогда как обычно у лишайников с фотобионтной зеленой водорослью этот показатель составляет Caloplaca,  Xanthoria содержат пигмент париетин, наличием которого объясняют яркий желто-оранжевый цвет их слоевищ. Однако это сложное соединение включает в себя антраквиноны, активные антиокислители, нейтрализующие свободные радикалы, образующиеся в слоевище при воздействии загрязнителей (Silberstein et al., 1996; Sochting, Lutzoni, 2003). Таким образом, в Москве наличие у лишайников пропагул для вегетативного размножения не дает особого преимущества для заселения новых участков над видами, у которых такие приспособления отсутствуют. Это наблюдали и в Лондоне (Larsen et al., 2007). Однако первые, как правило, в пределах учетных площадей встречаются чаще и покрывают более значительные поверхности субстрата. Возможно, это связано с особенностями распространения и закрепления диаспор лишайников.  Они зависят как от количества и качества продуцируемых пропагул, так и пригодности для закрепления мест, куда эти пропагулы попадают. Для эпифитного вида Lobaria pulmonaria с вегетативными пропагулами (соредии) в лесах Швеции было установлено, что для его распространения на большие расстояния (до 75 м) имеет значение количество продуцируемых диаспор, а для закрепления вблизи материнского слоевища важно наличие подходящих условий на субстрате, куда они попали (Öckinger et al., 2005). Проецируя эти данные на результаты, полученные в Москве, можно предполагать, что повсеместное и нередко обильное присутствие слоевищ Phaeophyscia orbicularis на деревьях  города связано с тем, что этот вид продуцирует громадное количество вегетативных пропагул, разносимых ветром и водой на многие десятки метров. Слоевища Xanthoria parietina, как правило, фертильные, т. е. с апотециями, из которых время от времени выбрасываются споры. Но их число значительно уступает количеству диаспор P. orbicularis. Кроме того, в местообитаниях, куда эти споры попали, должны находиться подходящие виды зеленой водоросли, чтобы сформировалось слоевище. Поэтому обилие X. parietina в Москве сравнительно невелико.

Ранее отмечалось увеличение встречаемости в городе за сравниваемый период представителей высокоустойчивого к загрязнению вида, считавшегося ацидофитом, Scoliciosporum chlorococcum – в 2006–2007 гг. он был отмечен практически во всех обследованных в округе  квадратах 1 х 1 км (встречаемость 98 %), тогда как в 1987–1991 гг. встречаемость этого вида на той же территории была 35 % (табл. 1). В городах Западной Европы с уменьшением уровней кислого загрязнения и увеличением щелочного у аналогичного по устойчивости к загрязнению ацидофитного вида Lecanora conizaeoides отмечали его отступление (Bates et al., 2001; Purvis et al., 2003; Kirschbaum et al., 2006). В ЮАО, как и в Москве, Scoliciosporum chlorococcum значительно расширил свое присутствие, что ставит под сомнение принадлежность его к группе ацидофитов. Но, возможно, объемы кислого загрязнения все-таки ещё велики, да и прошло не так много времени, чтобы нитрофитные  виды вытеснили этот лишайник.

Задают вопрос, могут ли лишайники в новых условиях выступать в  качестве надежных индикаторов загрязнения атмосферы? Или по ним  можно будет определять степень трофности местообитаний? Современные и будущие исследования (Hauck, 2010; Davies et al., 2011; Grandin, 2011; Pinho et al., 2011; Stevens et al., 2012 и др.), возможно, дадут ответы на эти вопросы. Автор в своих предшествующих публикациях (Бязров, 1996, 2002, 2005, 2009) призывал не переоценивать роль лишайников как биоиндикаторов состояния среды. Эмпирически установленные индексы и корреляции с концентрациями ряда ксенобиотиков имеют локальное значение, и закономерности, установленные в Англии или Альпах, не всегда можно экстраполировать на европейскую часть России. Мало еще известно о действии одних фитотоксикантов при наличии в среде других или о трансформации токсикантов под воздействием факторов среды. Например, выбрасываемые органические соединения могут образовать 16–20 продуктов трансформации, среди которых могут быть более токсичные и опасные, чем исходное вещество (Малышева, 1997). Скажем,  двигатели  современных автомобилей выбрасывают много органических соединений,таких как бензол, толуол, фенол, которые в результате активных химических взаимодействий могут быстро превратиться в вещества, более токсичные, чем исходные. Поэтому результаты экспериментов в контролируемых условиях лабораторий не всегда отражают процессы, происходящие в конкретных местообитаниях лишайников.  В общем, при планировании, проведении и обобщении материалов по использованию лишайников как биоиндикаторов уместен умеренный скептицизм и реальная оценка их качеств

Заключение

Предшествующий период использования лишайников как индикаторов загрязнения воздуха в городах и промышленных областях проходил в условиях кислого загрязнения среды, главным образом двуокисью серы, на которую лишайники реагировали довольно чутко. Ныне доля SO₂ в загрязнении снизилась. И результаты проведённого мною в разные годы на территории ЮАО сравнительного учёта видового состава эпифитных лишайников подтвердили значение лишайников как относительно чутких индикаторов загрязнения воздушного бассейна, ибо уменьшение доли кислого загрязнения  привело к значительному увеличению как видового разнообразия эпифитов, так и частоты встречаемости ряда видов, в особенности нитрофитов. Последнее свидетельствует об увеличении количества поступающих в окружающую среду соединений азота, что и привело к существенным изменениям видового разнообразия и структуры лишайниковых группировок как в локальном или региональном, так и в глобальном масштабах (Bobbinik et al., 2010; Bell et al., 2011; De Schrijver, 2011; Pardo et al., 2011; Phoenix et al., 2012). Судя по результатам проведённого на территории ЮАО, а ранее и Северного округа (Biazrov, 2010), исследования, в Москве пока происходит как увеличение числа видов эпифитных лишайников, так и разрастание нескольких нитрофитных видов. Можно предполагать, что при наблюдаемых ныне  в городе темпах и характере загрязнения воздушного бассейна , ведущего к гиперэвтрофикации местообитаний, через некоторый промежуток времени (5–10 лет) процесс увеличения числа видов эпифитных лишайников замедлится и прекратится, а затем начнется снижение числа видов из-за разрастания нескольких нитрофитных видов, главным образом размножающихся вегетативными пропагулами представителей семейства Physciaceae.

 

Библиография

Благодарности

Работа выполнена по плану НИР Лаборатории радиоэкологического мониторинга в регионах АЭС и биоиндикации Института проблем экологии и эволюции РАН и частично финансировалась программой фундаментальных исследований президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».