Тимченко А. И., Гилёв А. В. Размерная дифференциация и организация многовидового сообщества кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) Среднего Урала // Принципы экологии. 2026. № 2. С. 3–2. DOI: 10.15393/j1.art.2026.17202

Выпуск № 2

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

595.763.79

Размерная дифференциация и организация многовидового сообщества кокцинеллид (Coleoptera: Coccinellidae) Среднего Урала

Введение

Принципы организации многовидовых сообществ – одна из центральных проблем современной экологии (Бигон и др., 1989; Джиллер, 1988). Даже простое рассмотрение всего многообразия видов, входящих в природное сообщество, представляет значительные трудности, поэтому многие исследователи сосредотачивают свое внимание на изучении отдельных функциональных блоков сообществ, одним из которых является гильдия – группа видов, использующая ресурс функционально сходным образом (Джиллер, 1988).

Гильдия служит ареной наиболее интенсивных межвидовых отношений в сообществе. Сильные конкурентные взаимоотношения, возникающие в гильдии, приводят к разнообразным следствиям, направленным на разделение ниш и снижение конкуренции. Одним из наиболее простых и эффективных способов разделения ниш является смещение признаков, т. е. изменение морфологии взаимодействующих видов, в частности размерная дифференциация (Джиллер, 1988; Роговин, 1986).

Кокцинеллиды (Coleoptera: Coccinellidae) – группа насекомых-афидофагов, играющая важную роль в регуляции численности тлей в наземных экосистемах. Это хорошо всем известные жуки, обладающие характерным внешним обликом, с яркой предостерегающей окраской. Эта группа хорошо изучена, для многих регионов известны исчерпывающие списки видов. Однако, несмотря на обширную литературу по таксономии, биологии отдельных видов и применению кокцинеллид в биологической защите, исследования их многовидовых сообществ как целостных структур остаются фрагментарными (Пекин, 2007; Хабибуллин, Муравицкий, 2011; Тюмасева, 2013; Христина, Украинский, 2016; Тимченко и др., 2023). С точки зрения экологии сообщество божьих коровок, безусловно, является гильдией, или, по крайней мере, обособленной частью гильдии афидофагов, где могут наблюдаться разнообразные эффекты конкуренции, в т. ч. и размерная дифференциация. Однако этот вопрос остается недостаточно изученным. Размерные характеристики божьих коровок изучаются в полирегиональных масштабах для всего семейства (Dixon, Hemptinne, 2001) или приводятся для отдельных видов (Пекин, 2024). Такие данные не позволяют достоверно судить о структуре и основных принципах организации сообществ кокцинеллид.

Наша работа посвящена изучению размерной структуры сообщества кокцинеллид в одном из локалитетов Среднего Урала.

Материалы

Исследования проводились на территории биостанции УрФУ (окрестности поселка Двуреченск). Район работ расположен в подзоне южнотаежных лесов Среднего Урала, в междуречье рек Исеть и Сысерть. Леса представлены преимущественно сосняками и сосново-березовыми смешанными лесами. Территория антропогенно освоена, имеются многочисленные поселки, участки сельхозугодий, леса неоднократно пройдены вырубками, что создает достаточно мозаичную среду обитания. Материал был собран методами ручного сбора и энтомологического кошения в течение июня – июля 2021 г.

В ходе учетов было зарегистрировано 25 видов кокцинеллид (Тимченко и др., 2023, 2024). Для морфометрического анализа были отобраны только массовые и доминирующие виды, которые в основном определяют облик сообщества. В анализ вошли: Adonia variegata (n = 97), Coccinella quinquepunctata (n = 37), Coccinella septempunctata (n = 169), Coccinula quatuordecimpustulata (n = 141), Hippodamia tredecimpunctata (n = 25), Propylea quatuordecimpunctata (n = 27). Редкие виды в расчетах не учитывались ввиду их незначительного вклада в общую структуру сообщества на момент исследования. Всего было измерено 515 особей.

Методы

Для каждой особи с помощью микрометрической шкалы стереомикроскопа измерялись: 1) общая длина тела от вершины наличника до вершины надкрылий, 2) максимальная ширина переднеспинки. Все измерения проводились с помощью бинокуляра МБС-10 с окуляр-микрометром.

Статистическая обработка данных включала дисперсионный анализ (ANOVA) для оценки значимости различий между видами и расчет средних значений. Обработка проводилась в программе STATISTICA 8.0.

Результаты

Анализ размерной вариабельности выявил четкую структуру в сообществе массовых видов кокцинеллид. В размерном распределении выделяется два четко очерченных облака с хорошо выраженным хиатусом между ними (рис. 1).

 

Рис. 1. Размерная структура сообщества божьих коровок: 1 – A. variegata; 2 – C. quinquepunctata; 3 – C. septempunctata; 4 – C. quaturdecimpustulata; 5 – H. tredecimpunctata; 6 – P. quatuordecimpunctata

Fig. 1.The dimensional structure of the ladybird community : 1 – A. variegata; 2 – C. quinquepunctata; 3 – C. septempunctata; 4 – C. quaturdecimpustulata; 5 – H. tredecimpunctata; 6 – P. quatuordecimpunctata

 

Первое облако (крупных кокцинеллид) целиком формируется одним видом C. septempunctata. Ширина переднеспинки у особей этого вида варьировала от 2.8 до 3.9 мм, а длина тела – от 5.8 до 8.3 мм. Второе облако (мелких кокцинеллид) образовано остальными пятью видами: A. variegata, C. quinquepunctata, C. quatuordecimpustulata, H. tredecimpunctata и P. quatuordecimpunctata. Их размерные характеристики находятся в диапазонах: ширина переднеспинки 1.2–2.8 мм, длина тела 2.9–6.5 мм.

Обращает на себя внимание, что размеры этих двух облаков примерно равны, т. е. размах изменчивости семиточечной божьей коровки оказывается сопоставим с размахом изменчивости остальных видов, вместе взятых. Похожая картина отмечалась в изученных ранее сообществах муравьев (Гилев и др., 2007) и синиц (Гилев и др., 2020): самый крупный вид имеет наибольший диапазон изменчивости.

Дисперсионный анализ подтвердил высокую достоверность различий между всеми шестью видами как по длине тела (F = 1004.92, df = 5, p < 0.001), так и по ширине переднеспинки (F = 1176.04, df = 5, p < 0.001). В группе мелких видов коровок также отмечена существенная дифференциация: после исключения из анализа C. septempunctata дисперсионный анализ также показывает высокую достоверность различий (для длины тела: F = 359.3, df = 4, p < 0.001; для ширины переднеспинки: F = 119.2, df = 4, p < 0.001). Средние значения размеров изученных видов приведены в табл. 1.

 

Таблица 1. Морфологические характеристики божьих коровок, M ± m (n)

Вид	Ширина переднеспинки, мм		Длина тела, мм
C. septempunctata		3.37 ± 0.02 (187)	6.92 ± 0.04 (187)
A. variegata		1.94 ± 0.02 (96)	4.64 ± 0.04 (96)
C. quinquepunctata		2.47 ± 0.03 (35)	4.97 ± 0.06 (35)
C. quatuordecimpustulata		1.84 ± 0.01 (137)	3.44 ± 0.02 (137)
H. tredecimpunctata		2.18 ± 0.04 (25)	5.66 ± 0.10 (25)
P. quatuordecimpunctata		2.10 ± 0.04 (27)	3.88 ± 0.04 (27)

 

Если рассматривать взаимосвязь средних значений длины тела и ширины переднеспинки, то размерная дифференциация в сообществе кокцинеллид проявляется более четко (рис. 2). Божьи коровки хорошо отличаются друг от друга, причем виды, близкие по одному из размерных признаков, различаются по другому. В целом в сообществе кокцинеллид проявляется достаточно четкая упорядоченность видов по размерам (см. табл. 1, рис. 2).

В табл. 2 приведены соотношения признаков у ближайших по размеру видов божьих коровок, так называемый индекс Хатчинсона (Джиллер, 1988; Нестеренко, 2023). Видно, что это соотношение колеблется от 1.05 до 1.36, что в целом достаточно хорошо соответствует правилу Хатчинсона. Интересно отметить, что близкое соответствие правилу Хатчинсона наблюдается по обоим признакам, т. е. размерная дифференциация может происходить как минимум по двум направлениям.

 

Рис. 2. Размерная структура сообщества божьих коровок (средние значения): 1 – A. variegata; 2 – C. quinquepunctata; 3 – C. septempunctata; 4 – C. quaturdecimpustulata; 5 – H. tredecimpunctata; 6 – P. quatuordecimpunctata

Fig. 2. The dimensional structure of the ladybird community (average values): 1 – A. variegata; 2 – C. quinquepunctata; 3 – C. septempunctata; 4 – C. quaturdecimpustulata; 5 – H. tredecimpunctata; 6 – P. quatuordecimpunctata

 

Таблица 2. Отношение общей длины тела и ширины переднеспинки у ближайших по размеру видов божьих коровок

Пары видов	Соотношение размеров
Длина тела
P. 14-punctata / C. 14-pustulata	1.13
A. variegata / P. 14-punctata	1.20
C. 5-punctata / A. variegata	1.07
H. 13-punctata / C. 5-punctata	1.14
C. 7-punctata / H. 13-punctata	1.22
Ширина переднеспинки
A. variegata / C. 14-pustulata	1.05
P. 14-punctata / A. variegata	1.08
H. 13-punctata / P. 14-punctata	1.04
C. 5-punctata / H. 13-punctata	1.13
C. 7-punctata / C. 5-punctata	1.36

Обсуждение

Комплекс насекомых-афидофагов включает в себя, по крайней мере, две гильдии: хищники, которые приходят в колонию тлей и поедают их, и паразитоиды, которые откладывают в тлей яйца. Гильдия хищников включает в себя три хорошо очерченные таксономически группы насекомых – сирфиды, златоглазки и кокцинеллиды. Каждую из этих групп можно рассматривать как таксоцен – сообщество таксономически близких видов, выполняющих сходные экологические, прежде всего трофические, функции (Васильев, 2019). В данном случае таксоцен выделяется на уровне семейства, что, на наш взгляд, вполне оправданно, поскольку божьи коровки в пределах семейства сохраняют в высокой степени сходный морфологический тип и образ жизни. Возможно также рассматривать каждую из этих групп как отдельную гильдию или, по крайней мере, субгильдию, поскольку они все же несколько различаются по способу использования пищевого ресурса. Так, кокцинеллиды питаются тлями не только на личиночной стадии, но и на стадии имаго.

Полученные нами результаты свидетельствуют о существенной размерной дифференциации в сообществе кокцинеллид, которая достаточно хорошо соответствует правилу Хатчинсона (Джиллер, 1988; Бигон и др., 1989). Это означает расхождение их экологических ниш вдоль градиента пищевого ресурса (тлей) для снижения межвидовой конкуренции. Индекс Хатчинсона 1.3 примерно соответствует перекрыванию трофических ниш на 25 %, что позволяет видам сосуществовать, не вытесняя друг друга (Джиллер, 1988). Реальные значения индекса Хатчинсона и степень перекрывания ниш могут несколько варьировать, как и у самого Хатчинсона (Джиллер, 1988), но в любом случае это соответствие означает, что совместно обитающие кокцинеллиды представляют собой не случайный набор видов, а целостное хорошо структурированное сообщество, где действуют механизмы снижения межвидовой конкуренции.

Представляется интересным разделение сообщества кокцинеллид на две четкие размерные группы, одну из которых составляет только один вид (C. septempunctata), а другую – все остальные виды. Размах изменчивости размерных признаков наиболее крупного вида, семиточечной божьей коровки, максимальный и сопоставим с изменчивостью всех остальных видов, вместе взятых. Как уже упоминалось выше, такая картина характерна и для сообществ (таксоценов) других систематических групп животных (Гилев и др., 2007, 2020). Очевидно, изменчивость наиболее крупного вида в сообществе не ограничивается сверху другим, еще более крупным видом, а связана с какими-то физическими ограничениями, достижением предельных размеров для данного типа морфологической организации. Наличие же разрыва в размерном распределении и формирование двух размерных классов в сообществе кокцинеллид могут быть связаны как с особенностями распределения пищевых ресурсов в биоценозах, так и быть простым следствием увеличения расхождения признаков с возрастанием размеров видов. Сходное расхождение отмечалась ранее и для других групп животных (Гилев и др., 2020; Нестеренко, 2023). Специальное изучение сообществ муравьев умеренной зоны, проведенное Т. В. Попковой (2023), показало, что они дифференцированы сходным образом, однако крупный размерный класс в этом случае представлен несколькими видами, а не одним, как у божьих коровок. Автор связывает разделение муравьев на размерные классы с тем, что мелкие виды занимают интерстициали в лесной подстилке, поэтому мелкий размер тела имеет преимущество для доступа к различным микроместообитаниям и другим ресурсам окружающей среды. Тогда как крупные виды, вероятно, осуществляют фуражировку на поверхности подстилки, и для них нет необходимости занимать микроместообитания. В целом выявление двух больших групп в размерном распределении обсуждаемых выше сообществ представляет собой интересное явление, требующее дальнейшего изучения. 

Заключение

Изучение размерных характеристик сообществ различных живых организмов достаточно часто приводит к выявлению определенного ранжирования размеров входящих в них видов в близком соответствии с правилом Хатчинсона. Можно упомянуть работы по планктону (Любин, 2013), амебам (Tsyganov, Mazei, 2006) и сосне (Рогозин, 2019), организмам, систематически очень далеким, но, тем не менее, демонстрирующим сходные тенденции. Правило Хатчинсона тесно связано с концепцией лимитирующего сходства, при котором возможно сосуществование видов (Джиллер, 1988). В гильдиях, которые одновременно являются и таксоценами, наблюдаются наибольшее сходство морфологических и экологических характеристик видов и наиболее тесные взаимодействия конкурентного характера. Сообщество кокцинеллид являет собой именно такой случай и поэтому ожидаемо оказывается структурированным по размерным характеристикам.

Несмотря на достаточно серьезную критику правила Хатчинсона (Джиллер, 1988; Роговин, 1986; Eadie et al., 1987), соответствие ему выявляется достаточно часто в случаях, когда виды в сообществах расходятся по какому-либо одному ресурсу. В этой связи представляется весьма интересным дальнейшее выявление случаев соответствия или несоответствия размерной структуры сообществ этому правилу и тщательное их изучение для более глубокого понимания основных закономерностей функционирования экосистем.  

Библиография