Введение
Одноклеточные водоросли и цианобактерии широко используются в биомониторинге в качестве индикаторов состояния водных объектов. Фотосинтетические пигменты фитопланктона являются одними из важнейших критериев при оценке качества вод, т. к. по их составу, количеству и соотношению можно определить физиологическое состояние водорослей и экологическое состояние водоемов. Хлорофилл а (Chl a) – основной пигмент зеленых растений и универсальный показатель, отражающий их обилие и фотосинтетическую активность (Дымова, Головко, 2018). Кроме основного пигмента фотосинтеза научный интерес представляют и другие компоненты пигментного аппарата водорослей: дополнительные хлорофиллы b и c, феопигменты (продукты распада хлорофилла), а также желтые пигменты – каротиноиды. Каждый из перечисленных пигментов выполняет определенную роль в процессе фотосинтеза и несет важную информацию о состоянии водорослевого сообщества как элемента экосистемы (Минеева, Абрамова, 2009).
Цель данной работы – оценка экологического состояния и трофического статуса Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ Кировской области, отличающихся по степени антропогенной нагрузки и пигментным характеристикам фитопланктона.
Материалы
Белохолуницкое и Омутнинское водохранилища находятся на северо-востоке Русской равнины в центрально-восточной части Европейской России. Основные морфометрические и гидрологические характеристики объектов исследования представлены в табл. 1.
Таблица 1. Морфометрические и гидрологические показатели Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ Кировской области
| Показатель, единица измерения | Водохранилище | |
| Белохолуницкое | Омутнинское | |
| Площадь зеркала, км2 | 17.4 | 9.5 |
| Полный статический объем, млн м3 | 51.0 | 32.5 |
| Длина, км | 11.6 | 10.0 |
| Ширина, км: средняя / максимальная | 1.5 / 3.0 | 1.1 / 2.3 |
| Глубина, м: средняя / максимальная | 2.9 / 11.0 | 3.4 / 11.0 |
| Среднегодовой сток, млн м3 | 480.0 | 143.9 |
| Модуль стока, л/сек. км2 | 9.5 | 10.0 |
| Коэффициент внешнего водообмена | 9.4 | 4.4 |
Согласно классификации по положению в географической зоне (Дьяконов, Аношко, 1995), оба изучаемых водоема являются лесными, по приуроченности к макрорельефу – равнинными, по площади водного зеркала (Авакян и др., 1987) относятся к категории небольших, по объему (классификация по ГОСТ 17.1.1.02-77) – малых, по величине внешнего водообмена (Догановский, Мякишева, 2015) являются среднепроточными, или аккумуляционно-транзитными. Таким образом, Белохолуницкое и Омутнинское водохранилища сходны по морфометрическим и гидрологическим показателям.
Изучаемые водохранилища созданы в XVIII в. путем зарегулирования малых рек Белая Холуница и Омутная для обеспечения водными ресурсами чугунолитейного производства. В настоящее время водоемы используются для культурно-бытовых и рекреационных целей, а также для водоснабжения промышленных производств. Изучение водохранилищ Кировской области проводится сотрудниками Вятского государственного университета с 2011 г. с целью определения степени их эвтрофирования и разработки мер по улучшению их экологического состояния. Согласно классификации вод по трофо-сапробным показателям (растворенный кислород, содержание биогенных элементов и органических веществ) в соответствии с ГОСТ 17.1.2.04-77, изучаемые водохранилища являются бета-мезосапробными, по трофической шкале классификации водоемов соответствуют эвтрофному классу (Кутявина и др., 2019). Вода в Белохолуницком водохранилище соответствует второму классу качества – слабозагрязненная вода, в Омутнинском – третьему классу качества, загрязненная вода. Комбинаторный индекс загрязнения воды Белохолуницкого водохранилища составляет 12.82, Омутнинского водохранилища – 26.25. Для водосбора Омутнинского водохранилища характерна более высокая заселенность по сравнению с Белохолуницким водохранилищем и соответственно более высокая антропогенная нагрузка.
Изучение пигментных характеристик Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ проводится нами впервые с целью определения физиологического состояния водорослей и сравнения экологического состояния водоемов.
Пробы воды для изучения фитопланктона отбирали путем зачерпывания воды с поверхности (глубина 0–30 см) дважды: в июле и августе 2023 г., на двенадцати участках водохранилищ (рис. 1). Характеристика участков пробоотбора представлена в табл. 2.
Рис. 1. Участки отбора проб воды на Белохолуницком и Омутнинском водохранилищах Кировской области
Fig. 1. Water sampling sites at Belokholunitskoye and Omutninskoye reservoirs in the Kirov Region
Таблица 2. Виды антропогенной нагрузки на участках отбора проб воды в Белохолуницком и Омутнинском водохранилищах Кировской области
| Часть водохранилища | Номера участков отбора проб | Характер антропогенной нагрузки |
| Белохолуницкое водохранилище | ||
| Верховье | 1 | рыболовство |
| Средняя | 2, 3, 4 | рекреационная, рыболовство |
| Приплотинная | 5 | жилая застройка на берегах |
| Омутнинское водохранилище | ||
| Верховье | труднодоступные участки, пробы не отбирали | рыболовство |
| Средняя | 6, 7, 8 | рекреационная, рыболовство, садоводческие участки, лечебно-оздоровительные учреждения на берегах |
| Приплотинная | 9, 10, 11, 12 | жилая застройка, промышленные предприятия на берегах |
Методы
Температура воды в период исследования составляла 23–27 °С, прозрачность – 0.7–1.3 м, рН 6.1–7.9, содержание растворенного в воде кислорода – 7.6–11.9 мг/дм3. Пробы воды для изучения видового состава фитопланктона объемом 0.5 дм3 непосредственно после отбора фиксировали 4%-ным раствором формалина, транспортировали в лабораторию и осаждали в течение недели. Определение видов фитопланктона проводили с помощью микроскопа лабораторного «Микмед-6», вариант 7 (АО «Ломо», Россия) при увеличении 400× и классических отечественных и зарубежных определителей (Водоросли..., 1989; Голлербах и др., 1953; Дедусенко-Щеголева, Голлербах, 1962; Дедусенко-Щеголева и др., 1959; Забелина и др., 1951; Царенко, 1990; Флора..., 2009; Komarek, 1998, 2005). Названия видов даны согласно системе, принятой в базе данных Algaebase (Guiry, Guiry, 2023). Оценку качества вод производили по индексу сапробности Пантле и Букка в модификации Сладечека (Шитиков и др., 2003).
Фильтрацию проб воды для концентрирования фитопланктона и последующего определения пигментов проводили непосредственно на водоемах с использованием мембранных фильтров МФАС-ОС-2 с диаметром пор 0.45 мкм («Владипор», Россия) и вакуумного насоса. Фильтрацию проводили до тех пор, пока на фильтре не появлялся видимый зеленый осадок. При этом фиксировали объем воды, пропущенный через фильтр. С каждого участка пробоотбора было получено по три мембранных фильтра с фитопланктоном в июле и по три – в августе, всего 72 пробы. Фильтры с фитопланктоном подсушивали на воздухе, а затем хранили в замороженном виде до проведения анализа.
Содержание пигментов фитопланктона в воде определяли стандартным спектрофотометрическим методом в 90 % ацетоновом экстракте до и после подкисления проб 10%-ным раствором соляной кислоты (ГОСТ 17.1.4.02-90) на спектрофотометре ПЭ-5300ВИ (ООО «ЭКРОСХИМ», Россия). Расчет концентраций хлорофиллов (Chl) a, b и c (с1 + с2) проводили по формулам (Jeffrey, Humphrey, 1975), феофитина а и каротиноидов (К) – по ГОСТ 17.1.4.02-90.
Также в ходе работы рассчитывали пигментные индексы: 1) индекс Маргалефа (I430/664), рассчитываемый как отношение оптической плотности (D) ацетонового экстракта при длине волны λ = 430 нм к оптической плотности экстракта при λ = 664 нм (D430/D664) (Margalef, 1961); 2) пигментный индекс I480/664, рассчитываемый как D480/D664; 3) отношение содержания каротиноидов к содержанию хлорофилла а (K/Chl a).
Все перечисленные индексы отражают соотношение желтых пигментов (каротиноидов) и зеленых (хлорофиллов) и являются показателями отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному в сообществе водоема. Значение индекса Маргалефа от 1 до 2 обычно отмечают в молодых культурах или во время весеннего цветения водоемов, когда дыхание невелико, а значение от 3 до 5 – в стареющих культурах или планктонных сообществах в конце лета, когда дыхание относительно усиленное (Одум, 1975). Отношение K/Chl a выше 1 указывает на то, что создаются условия, неблагоприятные для развития водорослей в водоеме (Ермолаев, 1989; Минеева, 2004; Цыбекмитова, Ташлыкова, 2021).
Результаты
Как и в большинстве водоемов умеренных широт, в летнее время в Белохолуницком и Омутнинском водохранилищах преобладали представители отделов Chlorophyta и Bacillariophyta, на локальных участках акватории в период цветения воды – Cyanobacteria (рис. 2). Все обнаруженные виды – типичные представители фитопланктона пресных водоемов с замедленным водообменом.
Рис. 2. Состав летнего фитопланктона Белохолуницкого (А) и Омутнинского водохранилищ (Б) в 2023 г. Цифрами обозначено количество видов в разных отделах
Fig. 2. Composition of summer phytoplankton in the Belokholunitskoye (А) and Omutninskoye reservoirs (Б) in 2023. The figures indicate the number of species in different departments
Из зеленых водорослей наиболее часто в исследуемых водоемах встречались виды рр. Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis, а также Chlorella vulgaris Beijerinck, Staurastrum sp.; из диатомовых – виды рр. Nitzschia, Navicula, Melosira, Fragilaria, Pinnularia. Цианобактерии были представлены видами Aphanizomenon flos-aquae Ralfs, Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing, Dolichospermum sp., Pseudanabaena galeata Böcher и др. Стоит отметить, что видовое разнообразие и численность цианобактерий в Белохолуницком водохранилище были выше, чем в Омутнинском. В августе на всех участках Белохолуницкого водохранилища доминировал Aphanizomenon flos-aquae, вызывая цветение воды. Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa ранее неоднократно отмечены в числе доминантов цветения водохранилищ Кировской области (Штина, 1997; Кутявина и др., 2019) и других водоемов, например Ижевского водохранилища (Иванова, Шарипова, 2006), Камского (Беляева, 2014), Куйбышевского (Абрамова и др., 2019) и др. Цианотоксины, продуцируемые некоторыми видами цианобактерий и попадающие в воду при массовом их развитии, представляют опасность для человека, т. к. могут вызывать различные аллергические реакции и заболевания, такие как рак печени, боковой амиотрофический склероз, болезнь Альцгеймера, болезнь Паркинсона (Румянцев, Крюков, 2013; Bradley et al., 2013; Белых и др., 2020; Sini et al., 2021).
По наличию в фитопланктоне видов-индикаторов сапробности была проведена оценка органического загрязнения изучаемых водоемов. Значения индекса сапробности по Пантле и Букку в модификации Сладечека в Белохолуницком и Омутнинском водохранилищах составляли 2.3–2.4, что соответствовало бета-мезосапробной зоне, класс качества вод (согласно ГОСТ 17.1.3.07-82) – III, умеренно загрязненные воды. Результаты оценки качества вод по показателям фитопланктона подтвердили ранее полученные результаты оценки качества вод в изучаемых водохранилищах по трофо-сапробным показателям.
Содержание определяемых фотосинтетических пигментов и их процентное соотношение в воде исследуемых водохранилищ представлены в табл. 3.
Таблица 3. Среднее содержание пигментов фитопланктона в воде Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ в июле – августе 2023 г.
| Часть водохранилища | Chl a, мкг/л (% от ΣChl) | Chl b, мкг/л (% от ΣChl) | Chl с (с1 + с2), мкг/л (% от ΣChl) | ΣChl, мкг/л | Феофитин а, мкг/л | К, мкг/л |
| Белохолуницкое водохранилище | ||||||
| Верховье | 5.8 ± 0.6 (72 %) | 0.94 ± 0.09 (12 %) | 1.36 ± 0.14 (17 %) | 8.1 ± 0.8 | -0.71 | 2.67 ± 0.27 |
| Средняя | 21.6 ± 2.7 (76 %) | 1.14 ± 0.11 (7 %) | 3.46 ± 0.35 (17 %) | 26.2 ± 0.26 | -6.70 | 10.8 ± 1.1 |
| Приплотинная | 4.5 ± 0.4 (70 %) | 0.65 ± 0.07 (10 %) | 1.26 ± 0.13 (20 %) | 6.4 ± 0.6 | -1.06 | 2.50 ± 0.25 |
| Омутнинское водохранилище | ||||||
| Средняя | 10.5 ± 1.1 (56 %) | 1.10 ± 0.11 (6 %) | 7.1 ± 0.7 (38 %) | 18.8 ± 1.9 | -1.80 | 4.9 ± 0.5 |
| Приплотинная | 9.9 ± 1.0 (60 %) | 1.01 ± 0.10 (6 %) | 5.5 ± 0.6 (34 %) | 16.4 ± 1.6 | -0.94 | 5.2 ± 0.5 |
Согласно полученным результатам (см. табл. 3), содержание основного фотосинтетического пигмента (Chl а) на участках отбора проб фитопланктона в Белохолуницком и Омутнинском водохранилищах изменялось от 4.5 до 33.5 мкг/л, в большинстве случаев составляло 9.8–10.5 мкг/л. В соответствии со шкалой трофического состояния водоемов по средней величине концентрации Chl а, предложенной в работе (Минеева, Макарова, 2018), Белохолуницкое и Омутнинское водохранилища занимают пограничное положение между мезотрофными и умеренно эвтрофными водоемами.
В табл. 4 представлены результаты расчета основных пигментных индексов, наиболее часто используемых отечественными и зарубежными исследователями при изучении фитопланктона водоемов.
Таблица 4. Пигментные индексы фитопланктона Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ в июле – августе 2023 г.
| Часть водохранилища | Пигментный индекс Маргалефа I430/664 | Пигментный индекс I480/664 | Отношение концентраций К/Chl a |
| Белохолуницкое водохранилище | |||
| Верховье | 2.70 | 1.28 | 0.46 |
| Средняя | 2.55 | 1.48 | 0.53 |
| Приплотинная | 2.81 | 1.29 | 0.46 |
| Омутнинское водохранилище | |||
| Средняя | 2.54 | 1.41 | 0.50 |
| Приплотинная | 2.79 | 1.56 | 0.56 |
Согласно полученным данным (см. табл. 4), значения пигментных индексов и отношения концентрации каротиноидов к концентрации Chl a для Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ были довольно близки между собой и соответствовали величинам, характерным для водоемов умеренных широт в конце летнего сезона.
Обсуждение
Полученные нами данные о содержании Chl а в воде водохранилищ Кировской области (см. табл. 3) сопоставимы с данными исследователей по водохранилищам соседних регионов. Для сравнения: среднее содержание Chl а в воде ближайших к району исследования Камских водохранилищ (Камского, Воткинского, Нижнекамского и камской ветви Куйбышевского) варьирует в диапазоне от 4.2 до 82.5 мкг/л (Беляева и др., 2018), а в воде Горьковского, Чебоксарского и Куйбышевского водохранилищ в среднем составляет 10.9 ± 0.7; 26.7 ± 3.9 и 9.2 ± 1.0 мкг/л соответственно (Минеева и др., 2022). Относительное количество Chl а от суммы Chl a, b, c было выше в Белохолуницком водохранилище (70–76 %), чем в Омутнинском (56–60 %), но в целом оставалось довольно низким по сравнению с водохранилищами Волжского каскада, за исключением Чебоксарского водохранилища. Согласно работе (Минеева, Абрамова, 2009), относительное количество Chl а в воде Чебоксарского водохранилища составляет примерно 70 %, что обусловлено преобладанием в планктоне водоема диатомовых водорослей в условиях повышенной проточности.
Содержание Chl b, компонента зеленых и эвгленовых водорослей, в воде обоих исследуемых водоемов было довольно низким (6–12 % от суммарного содержания хлорофиллов) и значительно уступало содержанию Chl c, компонентов диатомовых, золотистых, динофитовых и криптофитовых водорослей (17–38 %) (см. табл. 3). Отмечено превышение значений отношения Chl с к Chl а (с/а) над величинами соотношения Chl b к Chl а (b/a) в 2–7 раз, что, согласно работам (Беляева, 2014; Минеева, 2019), может свидетельствовать о ведущем положении в фитопланктоне диатомовых водорослей.
Суммарное содержание Chl a, b, c достигало максимальных значений на средних участках водоемов (см. табл. 3). Для этих участков акваторий характерны высокая доля хорошо прогреваемых мелководий и поступление питательных элементов с водосбора с неорганизованным ливневым стоком. В совокупности эти факторы оказывают стимулирующее влияние на развитие фитопланктона и, соответственно, на содержание в воде фотосинтетических пигментов фитопланктона.
Согласно результатам спектрофотометрии, для содержания феофитина а (неактивной формы Chl a) на всех исследуемых участках водохранилищ в июле – августе 2023 г. получены отрицательные значения (см. табл. 3). Как отмечено в работе (Цыбекмитова, Ташлыкова, 2021), отрицательные величины содержания феофитина а указывают на летнюю доминирующую роль активных форм фотосинтетических пигментов в продукционных процессах.
Содержание дополнительных пигментов (каротиноидов) не превышало содержания основного пигмента (Chl а) в воде исследуемых водохранилищ (см. табл. 3). Это указывает на нормальное соотношение пигментов и свидетельствует о физиологическом благополучии фитопланктона водоемов (Беляева, 2014; Минеева, 2020).
Помимо абсолютного и относительного содержания фотосинтетических пигментов в водных объектах важное биоиндикационное значение имеют пигментные индексы, отражающие физиологическое состояние фитопланктона и развитие продукционных / деструкционных процессов в водоеме. Так, средняя величина индекса Маргалефа для исследуемых водохранилищ составила 2.7, что более характерно для фитопланктона в конце летнего периода, когда фотосинтетическая активность водорослей снижается, а в водных экосистемах в целом наблюдается преобладание процессов гетеротрофного метаболизма над автотрофным.
Еще один часто используемый индекс – I480/664 показывает соотношение каротиноидов и хлорофилла, а также отражает условия обитания и обеспеченность фитопланктона биогенным питанием (Котовщиков, Кириллова, 2011). В исследуемых водохранилищах величина этого индекса достигала значений 1.28–1.56 отн. ед. (см. табл. 4), что было на 30–40 % выше, чем в Камских водохранилищах (Беляева и др., 2018). По величине I480/664, отмеченной для исследуемых водохранилищ, можно судить о преобладании в фитопланктоне жизнеспособных активных клеток, а также о достаточной обеспеченности водорослей минеральным азотным питанием.
Отношение К/Chl a в воде Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ, составлявшее в июле – августе 2023 г. в среднем 0.50 (см. табл. 4), подтверждает, что условия для развития водорослей в обоих водоемах были благоприятные. Согласно работе (Беляева, 2014), такое невысокое отношение К/Chl a соответствует водам «хлорофильного типа» и характерно для эвтрофных водоемов.
Заключение
Таким образом, изучен фитопланктон и его пигментные характеристики в Белохолуницком и Омутнинском водохранилищах Кировской области, отличающихся по степени антропогенной нагрузки и физико-химическим показателям воды. Летний фитопланктон в двух водохранилищах преимущественно состоит из представителей отделов Chlorophyta и Bacillariophyta, что является типичным для водоемов умеренных широт. В периоды цветения воды доминирующее положение на локальных участках акватории водохранилищ занимают цианобактерии, в т.ч. Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa, являющиеся потенциально токсичными видами.
Впервые для Белохолуницкого и Омутнинского водохранилищ проведено определение пигментных характеристик фитопланктона. Среднее содержание фотосинтетических пигментов в воде исследуемых водоемов сопоставимо со значениями, характерными для водохранилищ соседних регионов (Нижегородской, Костромской областей, Республики Татарстан, Пермского края). Так, содержание хлорофилла а на разных участках акватории водохранилищ составляло от 4.5 до 33.5 мкг/л, что соответствовало 56–76 % от общего содержания хлорофиллов, содержание дополнительных пигментов хлорофиллов b и c составляло 0.65–1.14 мкг/л (6–12 %) и 1.36–7.10 мкг/л (17–38 %) соответственно. Содержание каротиноидов было ниже содержания хлорофилла а, что свидетельствовало о нормальном физиологическом состоянии фитопланктона в изучаемый период. Величины пигментных индексов I430/664 и I480/664 позволили сделать вывод о высоком разнообразии фитопланктона, преобладании в нем жизнеспособных активных клеток и о достаточной обеспеченности водорослей минеральным азотным питанием. Согласно оценке органического загрязнения водоемов по величине индекса сапробности Пантле и Букка в модификации Сладечека, изучаемые водохранилища соответствуют бета-мезосапробной зоне, III классу качества вод, умеренной степени загрязнения. По результатам анализа пигментных характеристик фитопланктона Белохолуницкое и Омутнинское водохранилища занимают переходное положение от мезотрофного к слабо эвтрофному трофическому типу. По состоянию на 2023 г. существенных различий в видовом составе и пигментных характеристиках фитопланктона между изучаемыми водохранилищами не выявлено. Полученные результаты могут быть использованы в дальнейшем для сравнительной оценки изменений, происходящих в экосистемах изучаемых водохранилищ под влиянием природных и антропогенных факторов окружающей среды.
Библиография
Абрамова К. И., Токинова Р. П., Шагидуллин Р. Р. Динамика сезонного развития альгоценоза в «Казанском» заливе Куйбышевского водохранилища // Вода: химия и экология. 2019. № 7–9. С. 62–66.
Авакян А. Б., Салтанкин В. П., Шарапов В. А. Водохранилища . М.: Мысль, 1987. 331 с.
Белых О. И., Тихонова И. В., Кузьмин А. В., Сороковикова Е. Г., Потапов С. А., Галкин А. В., Федорова Г. А. Токсин-продуцирующие цианобактерии в озере Байкал и водоемах Байкальского региона (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. 2020. № 1. С. 21–27. DOI: 10.25750/1995-4301-2020-1-021-027
Беляева П. Г. Трофический статус Камского водохранилища по фитопланктону в летний период // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т. 16, № 5. С. 244–248.
Беляева П. Г., Минеева Н. М., Сигарева Л. Е., Тимофеева Н. А., Макарова О. С. Содержание растительных пигментов в воде и донных отложениях водохранилищ р. Камы // Труды ИБВВ РАН. 2018. № 81 (84). С. 97–104. DOI: 10.24411/0320-3557-2018-1-0007
Водоросли: Справочник / С. П. Вассер, Н. В. Кондратьев, Н. П. Масюк и др. Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.
Голлербах М. М., Косинская Е. К., Полянский В. И. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 2: Синезеленые водоросли . М.: Наука, 1953. 650 с.
ГОСТ 17.1.4.02-90 Вода. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а . М.: ИПК Изд-во стандартов, 2001. 15 с.
ГОСТ 17.1.1.02-77 Охрана природы. Гидросфера. Классификация водных объектов . М.: ИПК Изд-во стандартов, 1998. 13 с.
ГОСТ 17.1.2.04-77 Охрана природы. Гидросфера. Показатели состояния и правила таксации рыбохозяйственных водных объектов . М.: ИПК Изд-во стандартов, 2000. 12 с.
ГОСТ 17.1.3.07-82 Охрана природы. Гидросфера. Правила контроля качества воды водоемов и водотоков . М.: ИПК Изд-во стандартов, 2001. 10 с.
Дедусенко-Щеголева Н. Т., Голлербах М. М. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 5: Желтозеленые водоросли . М.; Л.: Наука, 1962. 272 с.
Дедусенко-Щеголева Н. Т., Матвиенко А. М., Шкорбатов Л. А. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 8: Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые . М.; Л.: Наука, 1959. 223 с.
Догановский А. М., Мякишева Н. В. Водный баланс и внешний водообмен озер России и сопредельных территорий // Ученые записки Российского государственного гидрометеорологического университета. 2015. № 41. С. 63–75.
Дымова О. В., Головко Т. К. Фотосинтетические пигменты: функционирование, экология, биологическая активность // Известия Уфимского научного центра РАН. 2018. № 3 (4). С. 5–16. DOI: 10.31040/2222-8349-2018-4-3-5-16
Дьяконов К. Н., Аношко В. С. Мелиоративная география . М.: Изд-во МГУ, 1995. 254 с.
Ермолаев В. И. Фитопланктон водоемов бассейна озера Сартлан . Новосибирск: Наука, 1989. 96 с.
Забелина М. М., Киселев И. А., Прошкина-Лавренко А. И., Шешукова В. С. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 4: Диатомовые водоросли . М.: Наука, 1951. 620 с.
Иванова Н. А., Шарипова Л. А. Состояние фитопланктона Ижевского пруда в районе водозабора МУП города Ижевска «Ижводоканал» в 2002–2005 годах // Вестник Удмуртского университета. 2006. № 10. С. 17–24.
Котовщиков А. В., Кириллова Т. В. Пространственная неоднородность и динамика пигментных характеристик фитопланктона гипергалинного озера Большое Яровое // Мир науки, культуры, образования. 2011. № 6 (31). С. 422–428.
Кутявина Т. И., Ашихмина Т. Я., Кондакова Л. В. Применение комплекса наземных методов исследования для диагностики загрязнения и процессов эвтрофирования водохранилищ Кировской области // Теоретическая и прикладная экология. 2019. № 2. С. 44–52. DOI: 10.25750/1995-4301-2019-2-044-052
Минеева Н. М. Пигментный состав фитопланктона и его многолетняя динамика в водохранилищах Верхней Волги // Вопросы современной альгологии. 2020. № 2 (23). С. 74–78. DOI: 10.33624/2311-0147-2020-2(23)-74-78
Минеева Н. М. Растительные пигменты в воде Волжских водохранилищ . М.: Наука, 2004. 156 с.
Минеева Н. М. Содержание фотосинтетических пигментов в водохранилищах Верхней Волги (2005–2016 гг.) // Биология внутренних вод. 2019. № 2. С. 33–41. DOI: 10.1134/S0320965219020104
Минеева Н. М., Абрамова Н. Н. Пигменты фитопланктона как показатели экологического состояния Чебоксарского водохранилища // Водные ресурсы. 2009. Т. 36, № 5. С. 588–596.
Минеева Н. М., Макарова О. С. Содержание хлорофилла как показатель современного (2015–2016 гг.) трофического состояния водохранилищ Волги // Биология внутренних вод. 2018. № 3. С. 107–110. DOI: 10.1134/S0320965218030129
Минеева Н. М., Поддубный С. А., Степанова И. Э., Цветков А. И. Абиотические факторы и их роль в развитии фитопланктона водохранилищ Средней Волги // Биология внутренних вод. 2022. № 6. С. 640–651. DOI: 10.31857/S0320965222060158
Одум Ю. Основы экологии / Под ред. Н. П. Наумова. М.: Мир, 1975. 741 с.
Румянцев В. А., Крюков Л. Н. «Цветение» воды – угроза экологической безопасности // Известия Русского географического общества. 2013. Т. 145, № 2. С. 1–9.
Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР / АН УССР. Институт ботаники им. Н. Г. Холодного; Отв. ред. Г. М. Паламарь-Мордвинцева. Киев: Наукова думка, 1990. 208 с.
Цыбекмитова Г. Ц., Ташлыкова Н. А. Оценка экологического состояния Харанорского водохранилища по фитопланктону и его пигментным характеристикам // Принципы экологии. 2021. № 1. С. 90–102. DOI: 10.15393/j1.art.2021.10842
Шитиков В. К., Розенберг Г. С., Зинченко Т. Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации . Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
Штина Э. А. Флора водорослей бассейна реки Вятки . Киров: Кировская областная типография, 1997. 96 с.
Флора водоростей водойм України . Том I. Синьозелені водорості. Вип. 1. Порядок хроококальні / О. И. Коваленко. Київ: Iнст. бот. iм. М. Г. Холодного НАН України, 2009. 397 с.
Bradley W. G., Borenstein A. R., Nelson L. M., Codd G. A., Rosen B. H., Stommel E. W., Cox P. A. Is exposure to cyanobacteria an environmental risk factor for amyotrophic lateral sclerosis and other neurodegenerative diseases? // Amyotroph Lateral Scler Frontotemporal Degener. 2013. Vol. 14, No 5–6. P. 325–333. DOI: 10.3109/21678421.2012.750364
Guiry M. D., Guiry G. M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. Galway: National University of Ireland, 2023. URL: https://www.algaebase.org (дата обращения: 02.05.2024).
Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants, algae and natural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen (BPP). 1975. Vol. 167. P. 191–194. DOI: 10.1016/S0015-3796(17)30778-3
Komarek J. Cyanoprokaryota. Teil 1: Chroococcales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm., 1998. 548 p.
Komarek J. Cyanoprokaryota. Teil 2: Oscillatoriales / J. Komarek, K. Anagnostidis // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 19/2. München, 2005. 759 p.
Margalef R. Correlations entre certains caractères synthétiques des populations de phytoplankton // Hydrobiologia. 1961. No 18. P. 155–164. DOI: 10.1007/BF00208088
Sini P., Dang T. B. C., Fais M., Galioto M., Padedda B. M., Lugliè A., Iaccarino C., Crosio C. Cyanobacteria, cyanotoxins, and neurodegenerative diseases: Dangerous liaisons // Int. J. Mol. Sci. 2021. Vol. 22. Article No 8726. DOI: 10.3390/ijms22168726
Благодарности
Автор выражает благодарность д. б. н., профессору кафедры экологии и природопользования Вятского государственного университета Л. В. Кондаковой за определение видового состава фитопланктона.
Работа выполнена при поддержке Российского научного фонда (проект № 23-77-01034).
© 2011 - 2024