Выпуск № 4

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

582.29, 581.52

К анализу ценопопуляций эпилитного лишайника Rhizocarpon geographicum на территории Северо-западного Беломорья

Введение

В современной лихенологии активно развивается популяционное направление исследований (Михайлова, 2005; Tarasova et al., 2008; Микрюков, 2011; Суетина, 2016 и др.). Однако четкого определения понятия популяции для лишайников – симбиотрофных многокомпонентных организмов в настоящее время не существует. В широком смысле этот термин трактуется как группа талломов одного вида, более или менее пространственно изолированная от других аналогичных групп (Микрюков, 2011). Одна из ключевых методологических проблем – это определение объема элементарной внутрипопуляционной единицы. Этот вопрос не имеет однозначного ответа и для растений (Воронцова и др., 1976). В отличие от животных растения и большинство лишайников ведут прикрепленный образ жизни, что, с одной стороны, четко разграничивает в пространстве элементы популяции, но, с другой стороны, вызывает затруднения с выделением внутрипопуляционной единицы.

В ботанике существует несколько взглядов на структурную единицу популяции. Некоторые исследователи рассматривают в качестве такой единицы особь семенного или вегетативного происхождения (партикулу), другие – клон (совокупность особей вегетативного размножения), а порой и часть особи (фитомер, побег, парциальный куст) (Жукова, 2001; Ильина, 2010). В лихенологии также преобладает представление об элементарной единицы популяции как особи, отдельного таллома, который на момент исследования фиксируется как дискретное образование. Однако в случае, когда невозможно выделить дискретную особь из-за того, что листоватые и, чаще, накипные лишайники образуют скопления, где талломы механически прорастают друг в друга, в качестве элементарной единицы принимают так называемый функциональный индивидуум, т. е. совокупность всех талломов одного вида, населяющих единицу субстрата (например, ствол дерева) (Михайлова, 2005; Тарасова и др., 2012).

Популяционные исследования лишайников преимущественно выполнены на широко распространенных или уязвимых видах лишайников, главным образом эпифитной экологической группы (Михайлова, Воробейчик, 1999; Суетина, 1999, 2016; Глотов, Суетина, 2005; Суетина, Глотов, 2015). Для эпилитной группы накипных жизненных форм такого рода исследования не проводились. Без знания структуры и состояния ценопопуляций эпилитных видов невозможно использование метода лихенометрии для оценки возраста субстрата, который активно применяется в работе археологами и гляциологами (Beschel, 1961; Armstrong, 2002; Bradwell, Armstrong, 2007; Галанин, 2012; Курбатов, Сонина, 2018). Так, признанным в лихенометрии видом является эпилит Rhizocarpon geographicum (L.) DC, у которого для целей датирования минимального возраста стабильного субстрата используют диаметр самого крупного таллома (McCarthy, 2013). Остается невыясненным вопрос, что представляет собой самый крупный в синузии таллом этого вида: отдельную особь или группу особей, сформировавших пятно? Можно ли использовать моновидовое пятно для оценки возраста субстрата?

В настоящем исследовании, цель которого – изучение состояния ценопопуляции эпилитного лишайника Rhizocarpon geographicum на каменных сложениях в условиях северной тайги, используется оба вышеописанных подхода при выделении внутрипопуляционной единицы: отдельная особь (таллом) и функциональная единица – моновидовое пятно, включающее несколько особей вида, границы которых невозможно выделить.

Материалы

Исследование выполнено на археологических объектах – валунных сложениях (ямы и кучи – «платформы»), которые расположены на территории Лоухского административного района Республики Карелия (РК) рядом с озером Топорное (65°98’N, 33°27’E) и Терского района Мурманской области у реки Хлебная (66°59’N, 34°87’E) (рис. 1, 2).

Рис. 1. Карта района исследования: 1 – Лоухский район, озеро Топорное; 2 – Терский район, река Хлебная

Fig. 1. Map of the study area: 1 – Loukhsky district, Topornoe Lake; 2 – Tersky district, Khlebnaya River

Рис. 2. Валунные сложения в Лоухском районе (слева) и в Терском районе (справа) 

Fig. 2. Boulder formations located in Loukhsky district (on the left) and Tersky district (on the right)

Обследованные памятники располагаются примерно в 120 км друг от друга в пределах северо-восточной части Балтийского геологического щита. Этот регион относится к таежной зоне, к подзоне северной тайги с чередованием еловых, сосновых лесов и верховых болот. Во флоре преобладают бореальные виды растений. Территория относится к субарктическому климатическому поясу со среднегодовой температурой около 0 ºС, средней температурой самого холодного месяца (января) -12–13 ºС, самого теплого (июля) 14–15 ºС (Назарова, 2014). 

Археологический памятник на озере Топорное в Лоухском районе РК – это около двухсот разновидовых сложений из валунов – «платформы» пока неясной датировки, культурной принадлежности и функции (Шахнович, 2022). Они располагаются в сосняке черничном лишайниково-зеленомошном.

На Терском берегу Белого моря на реке Хлебная – это группа из 27 каменных выкладок, в основном ям – искусственных углублений, выложенных валунами, с хорошо заметным валиком по окружности. Памятник предварительно определяется специалистами как нехристианский комплекс с культовым статусом, предположительно с погребальной функцией (Шахнович, 2021). Валунные ямы располагаются в сосняке брусничном зеленомошно-лишайниковом.

Методы

Сбор информации проведен в полевые сезоны 2019 и 2022 гг. Обследованы валунные сложения разной конфигурации. Эпилитный лишайниковый покров с участием Rh. geographicum оценивали на учетных площадках (рамка размером 10 х 20 см), отмечали видовое разнообразие лишайников, покрытие отдельных видов. Собраны образцы для определения видов в лабораторных условиях. Для определения площади отдельные талломы и моновидовые пятна фотографировали в режиме макросъемки относительно мерного эталона (рис. 3).

Рис. 3. Одиночные талломы и моновидовые пятна Rhizocarpon geographicum: a – одиночный таллом; b – моновидовые пятна

Fig. 3. Individual thalli and monoid spots of Rhizocarpon geographicum: a – individual thallus; b – monoid spots

Изображения (127 фотографий: 44 на ямах и 83 на кучах) с талломами ризокарпона географического обрабатывали в программе ImageJ. Значение площади для каждого таллома измеряли три раза и использовали для анализа их средние значения, которые заносили в базу данных (таблицы Excel). В лабораторных условиях на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ проведено определение видов стандартными лихенологическими методами (Сонина и др., 2006).

Rhizocarpon geographicum – ризокарпон географический, эпилитный накипной лишайник, является космополитом, встречается в разных климатических зонах. Подслоевище ярко выраженное, черное, до 0.7 мм высотой, на котором формируются ареолы. Поверхность ареол гладкая, зеленовато-желтого цвета. Анатомическое строение гетеромерное, фотобионт зеленые хлорококкоидные водоросли (Henry, 2012). Апотеции 0.3–2 мм в диаметре, черные, округлые, развиваются на черном подслоевище. Cпоры темно-коричневые, 20–40 x 10–20 мкм. Лишайник данного вида характеризуется медленным ростом, имеет высокую продолжительность жизни, в арктических широтах в год прирастает примерно на 0.2 мм. Слоевище этого вида растет от центра к периферии и формирует более или менее округлую форму. Данные особенности делают этот вид удобным для лихенометрии (Галанин, 2002).

В настоящей работе анализировали талломы ризокарпона географического двух возрастных периодов: прегенеративного (хороша развиты все вегетативные части таллома – проталлюс, ареолы) и генеративного (на талломе сформированы плодовые тела) (Суетина, 1999). Разрушающиеся талломы, соответствующие постгенеративному возрастному периоду, в работе не учитывались в силу невозможности определения границ таллома.

Результаты

В двух районах исследования на поверхности валунов лишайник Rh. geographicum входит в состав лихеносинузий с одной и разными жизненными формами, имеющими плагиотропный тип роста. Синузии одной жизненной формы включают 3–5 видов лишайников с доминированием по значениям покрытия и встречаемости Rh. geographicum, где содоминантами выступают виды родов Porpidia, Aspicilia, Lecanora. Синузии разных жизненных форм включают от 2 до 6 видов лишайников с доминированием Rh. geographicum, Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale и участием таких видов, как Umbilicaria hyperborea (Ach.) Hoffm., Melanelia stygia (L.) Essl., видов родов Lecanora, Porpidia. 

Талломы Rh. geographicum могут формировать моновидовые пятна при слиянии мелких талломов или при разрастании их фрагментов (в пределах пятна невозможно однозначно выделить границы отдельных талломов). В связи с этим были проанализированы две группы: отдельные талломы, как дискретные образования, и моновидовые пятна. Для каждой группы на двух археологических объектах были посчитаны средние значения площади талломов и моновидовых пятен и построены вариационные ряды. Далее в работе отдельно анализируются данные, полученные в двух местах исследования.

Вариационный ряд одиночных талломов (41 таллом) в ценопопуляции из Лоухского района (оз. Топорное) наиболее точно описывается логарифмической зависимостью с коэффициентом аппроксимации 0.95 (рис. 4). Логарифмическая функция в биологии описывает рост живых организмов и популяций, отклонения от линии тренда на графике указывают на наличие условий, влияющих на рост талломов на определенной стадии их развития. В том числе конкуренцию как внутривидовую, так и межвидовую, что характерно для многокомпонентных систем (Галанина, 2011). Распределение особей на гистограмме позволило нам выделить три группы. В первую группу вошли самые мелкие талломы с размером от 12 до 100 мм². В данных синузиях они представлены как особями полового поколения, так и вегетативного (в результате, например, фрагментации крупных талломов). Во вторую группу вошли талломы площадью 120–400 мм². Их размеры превосходят описанные логарифмической функцией, что можно объяснить активным ростом мелких талломов, которые занимают свободные пространства, образовавшиеся после разрушения части талломов, например при их фрагментации. В третью группу вошли три самых крупных таллома. Их размеры меньше, не достигают значений коэффициента b (511) в уравнении, который показывает точку пересечения с осью Х, то есть самый максимальный размер таллома. Вероятно, это свидетельствует о том, что конкурентные взаимоотношения в синузиях становятся лимитирующим фактором.

Рис. 4. Вариационный ряд одиночных талломов Rhizocarpon geographicum (оз. Топорное, Лоухский р-н)

Fig. 4. Variation series of individual thalli of Rhizocarpon geographicum  (Topornoye Lake, Loukhsky district)

Второй вариационный ряд включает 100 единиц, которыми здесь выступают моновидовые пятна (рис. 5). Его хорошо описывает логарифмическая линия тренда с коэффициентом аппроксимации 0.93. При распределении моновидовых пятен также можно выделить три группы. В первой, самой большой группе – пятна размерами от 25 до 400 мм², которые точно описываются данной функцией. Вторая группа – это пятна площадью 400–700 мм². Третья группа включает три самых крупных пятна, которые по размеру значительно превосходят теоретически рассчитанные.

Рис. 5. Вариационный ряд миновидовых пятен Rhizocarpon geographicum (оз. Топорное, Лоухский р-н)

Fig. 5. Variation series of monoid spots of Rhizocarpon geographicum  (Topornoye Lake, Loukhsky District)

В Терском районе (р. Хлебная) на валунных сложениях лишайники также формируют сложные синузии одной и разных жизненных форм. Вариационный ряд одиночных талломов включает 46 особей (рис. 6). График описывает логарифмическая функция с коэффициентом аппроксимации – 0.78.

Рис. 6. Вариационный ряд отдельных талломов Rhizocarpon geographicum (р. Хлебная, Терский р-н)

Fig. 6. Variation series of individual thalli of Rhizocarpon geographicum  (Khlebnaya River, Tersky district)

Распределение особей на гистограмме вновь показывает три группы. В первую группу вошли 42 особи размерами от 2.4 мм² до 174 мм². Особи, размером примерно 50 мм² и до 174 мм², располагаются ниже линии тренда. Вероятно, эти небольшие по размеру и молодые талломы ограничены в росте за счет конкуренции внутри синузий. Во вторую группу вошли три таллома площадью ~200–450 мм². Их размеры превосходят теоретически рассчитанные площади. Скорее всего, эти талломы сформировались на субстрате на ранних этапах становления сообщества, когда у талломов была возможность расти без ограничения со стороны синузии. В третью группу вошел один самый крупный таллом площадью 1344 мм². Его размеры значительно превосходят максимально рассчитанные функцией. Выдвинуто предположение, что этот таллом мог появиться на субстрате раньше всех остальных. Однако, несмотря на то, что при детальной обработке изображения таллома и анализе его границ нет признаков объединения нескольких талломов, у нас все же нет оснований однозначно утверждать, что этот таллом – одиночная особь.

Второй вариационный ряд включает 239 моновидовых пятен (рис. 7) и более точно описывается логарифмической функцией с коэффициентом аппроксимации 0.93.

Рис. 7. Вариационный ряд моновидовых пятен Rhizocarpon geographicum (р. Хлебная Терский р-н)

Fig. 7. Variation series of monoid spots of Rhizocarpon geographicum  (Khlebnaya River, Tersky district)

При распределении пятен также выделяются три группы. В первую группу вошло наибольшее число пятен (от 6 мм² до крупных, ~1000 мм²). Их размеры не достигают линии тренда. Прослеживается та же тенденция, что и у отдельных талломов. Они сформировались внутри уже существовавших синузий, что могло ограничивать их краевой рост. Вероятно, небольшие пятна формируются за счет объединения маленьких талломов в начале их развития, и эти пятна ведут себя как отдельные особи. Во вторую группу вошли 17 пятен (от 1000 до 3000 мм²). Их размеры превышают модельные. Они сформировались на ранних этапах развития отдельных талломов и синузии, когда субстрат не был плотно заселен. Такие пятна включают в себя от двух и более особей и ведут себя как отдельные индивидуумы. Третья группа представлена одним крупным пятном (4600 мм²). Размеры пятна и его положение относительно линии тренда, скорее всего, связаны с тем, что за долгое время его существования на субстрате к нему могли присоединяться близко растущие талломы или даже другие пятна в разные периоды его развития.

Обсуждение

В результате исследования получены вариационные ряды для отдельных особей и моновидовых пятен ризокарпона географического в ценопопуляциях. Для двух мест исследования, валунных сложений в виде ям (Терский район Мурманской области) и куч (Лоухский район Республики Карелия), которые расположены в лесных сообществах северо-таежной зоны, выявлены схожие черты. Так, распределение внутрипопуляционных единиц в вариационных рядах описывается логарифмическими уравнениями с высокими значениями коэффициентов аппроксимации (0.78–0.95). При анализе структуры ценопопуляции отдельных особей выявлено почти в три раза меньше, чем моновидовых пятен. Причем моновидовые пятна иногда имеют размеры меньшие, чем отдельные особи. Это свидетельствует о том, что внутри синузий в силу ограниченности свободного пространства расположенные рядом молодые особи легко объединяют талломы, проникая физически друг в друга краевыми гифами (Суетина, 2016).

В случаях, где внутрипопуляционной единицей являлся отдельный таллом, выявлена общая тенденция. Мелкие талломы, присутствующие в синузии, не достигают размеров, описываемых логарифмической функцией. В настоящем состоянии синузии являются довольно хорошо сформированными, включающими лишайники разных жизненных форм, где отмечается 100 % покрытие лишайников, свободное место на субстрате появляется либо в результате конкурентных отношений, либо при выпадение листоватых талломов по внешним причинам. Варианты, когда внутрипопуляционной единицей выступает моновидовое пятно, в двух местах исследования тоже обнаруживают общие признаки. Коэффициент аппроксимации самый высокий (0.93–0.95). Крупные пятна значительно превосходят значения уравнений. Они, вероятно, формировались на разных этапах развития сообщества и могут включать различное число особей, что является одной из причин вариаций размеров пятна.

О напряженности конкурентных отношений в ценопопуляции говорит коэффициент а в логарифмическом уравнении. В данном случае он выше у моновидовых пятен (а = -469 и -237) и ниже у отдельных талломов (а = -103 и -129). Этот коэффициент отражает степень вогнутости логарифмической кривой. Как отмечает И. А. Галанина (2011), чем больше степень вогнутости, тем напряженнее конкурентные отношения в ценопопуляции данного вида в данном сообществе. То есть особи в ценопопуляции испытывают угнетающее воздействие не только со стороны особей других видов, но и внутривидовой прессинг, что очевидно при формировании моновидовых пятен.

Заключение

В результате анализа выявлено, что на обследованных участках моновидовые пятна Rh. geographicum, которые сформировались из молодых талломов на ранних этапах развития сообщества, ведут себя, как индивидуумы (особи). Это позволяет рассматривать их как функциональную единицу ценопопуляции наряду с дискретными талломами и подтверждает аналогичное положение для листоватых лишайников эпифитной экологической группы (Пыстина, Семенова, 2004; Михайлова, 2005; Игнатенко, Тарасова, 2014). При наличии отдельных талломов и пятен на ограниченном пространстве субстрата могут возникать разноталломные моновидовые пятна в разные временные промежутки. Таким образом, моновидовые пятна меняются структурно во времени. Самое крупное пятно в ценопопуляции могло сформироваться из разных талломов в разные периоды своего развития, в т. ч. из других моновидовых пятен. В результате таких слияний становится очевидным, что оно может не являться самым старым в ценопопуляции. Следовательно, моновидовые пятна в таком случае нельзя использовать для целей лихенометрического датирования. Это указывает на поиски новых способов и расширение списка видов, используемых в данной области.

Библиография

Благодарности

Авторы выражают благодарность за помощь в подготовке иллюстрационного материала М. А. Шредерс.

Исследование выполнено в рамках госзадания по теме НИР FMEZ-2024-002 «Динамика социокультурного облика Кольского Севера в контекстах истории освоения арктического фронтира России».