Введение
Техногенная нагрузка приводит у животных к нарушению физиологических процессов и изменению важнейших популяционных показателей. Среди техногенно загрязненных ландшафтов большой научный интерес представляют территории, подверженные влиянию выбросов предприятий ядерно-топливного цикла. Это связано с возможностью возникновения физиологических изменений у животных, приводящих к ухудшению репродуктивных функций, что может отрицательно сказаться на воспроизводстве популяций в зоне радиоактивного и химического загрязнения среды (Ильенко, Рябцев, 1980; Соколов, Ильенко, 1980; Безель, 2006).
Материалы
Исследования проведены в 1994-2008 гг. в Томской области на территории, подверженной воздействию выбросов Сибирского химического комбината (СХК) (импактная зона). Контрольный участок располагался в южных окрестностях Томска в 23–25 км от комбината в направлении, противоположном господствующим ветрам.
Основной задачей СХК c 1955 по 2008 г. являлось производство оружейного плутония. В зоне влияния СХК имеются различные радионуклиды, редкие и редкоземельные элементы, соединения фтора, оксиды азота и другие химические агенты. Указанная зона в соответствии с преобладающими ветрами имеет отчетливую северо-восточную ориентацию. Ее протяженность составляет около 120 км при ширине 30 км, что составляет площадь около 3600 км2 (Рихванов, 1997). Опытная площадка (площадь – 24 га) располагалась в 0.5–1 км от объектов комбината в зоне основного рассеивания выбросов. Контрольный участок (20 га) находился в 23-25 км от комбината в направлении, противоположном господствующим ветрам. Удельная активность Cs137 в почве на опытной площадке составила 180.2 (133.1–249.0), в контроле – 17.6 Бк/кг. Соответственно средний показатель площадной активности радиоцезия составил 0,63 и 0,06 Ku/км2 при средней мощности экспозиционной дозы, соответственно, 15.9 мкР/ч и 11.0 мкР/ч. В районе наблюдений доминируют вторичные осиново-березовые леса с участием хвойных пород.
Прослежена судьба 394 гнезд рябинника (Turdus pilaris), 433 – садовой камышевки (Acrocephallus dumetorum) и 1147 – мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca).
Методы
Успешность размножения оценивали как отношение числа слетков к суммарному числу отложенных яиц в гнездах уцелевших до вылета птенцов. Эмбриональную смертность (суммарная доля неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами) определяли по кладкам с известным результатом вылупления, гибель части выводка – от числа вылупившихся птенцов в гнездах, уцелевших до вылета. Величину успешного выводка рассчитывали для гнезд, из которых вылетел, по крайней мере, один птенец. Объем яиц вычисляли по формуле V= 0.51×LB2, где L – длина яйца (мм), B – максимальный диаметр (мм) (Hoyt, 1979).
Результаты
Плотность гнездования. Плотность гнездования рябинника в импактной зоне составила 7.3, контроле – 7.5 гнезд / га. Занятость искусственных гнездовий мухоловкой-пеструшкой в импактной зоне составила 94.1% и 93.0% в контроле. Средний расчетный показатель гнездовой плотности вида с учетом линейного типа развески синичников составил 104.6 гнезд / 10 га в импактной зоне и 103.0 гнезд / 10 га в контроле. У садовой камышевки в опыте показатель плотности гнездования примерно на 30% больше по сравнению с контролем и составил, соответственно, 5.1 гнезд / га и 4.0 гнезд / га.
Величина кладки и объем яиц. Не обнаружено достоверных различий в начальной плодовитости и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в участках сравнения (таблица).
Успешность и продуктивность размножения. Эмбриональная смертность у мухоловки-пеструшки в импактной зоне достоверно больше по сравнению с контролем. У рябинника и садовой камышевки достоверные различия по данному показателю между опытными и контрольными популяциями отсутствуют (таблица). Случаи эмбриональной гибели всех яиц в кладке наблюдались у рябинника и мухоловки-пеструшки, причем только у птиц на опытном участке. Особенно показательным видом в этом отношении является мухоловка-пеструшка, у которой в импактной зоне обнаружено 7 кладок с неразвившимися зародышами.
Таблица. Репродуктивные показатели модельных видов птиц в разных зонах
| Зона | Величина кладки | Объём яиц, мм3 | Эмбрио-нальная смертность,% | Гибель части выводка, в уцелевших гнездах, % | Успешность размножения в уцелевших гнездах, % |
| Рябинник | |||||
| Импактная | 5.75±0.04 (n=267) | 6801±70 (n=182) | 5.1 | 9.9* | 84.6±1.1* |
| Контроль | 5.76±0.04 (n=188) | 6808±81 (n=256) | 4.4 | 5.2 | 90.4±1.0 |
| Садовая камышевка | |||||
| Импактная | 5.40±0.03 (n=288) | 1713±9 (n=221) | 3.3 | 5.3* | 90.8±0.9 |
| Контроль | 5.39±0.03 (n=188) | 1719±5 (n=765) | 4.2 | 2.3 | 92.6±1.1 |
| Мухоловка-пеструшка | |||||
| Импактная | 6.88±0.03 (n=1188) | 1669±7 (n=359) | 6.8* | 4.7 | 89.1± 0.4 |
| Контроль | 6.92±0.06 (n=238) | 1657±5 (n=1152) | 4.6 | 5.6 | 88.3±0.9 |
* Достоверные отличия от контрольного показателя (p < 0.05)
В зоне техногенного загрязнения установлено достоверное увеличение частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой камышевки. У мухоловки-пеструшки значимые различия по данному показателю между опытом и контролем отсутствуют.
Успешность гнездования и размер выводка в уцелевших до вылета гнездах достоверно меньше у опытной популяции рябинника, что определяется совокупным влиянием на успех размножения повышенной эмбриональной и частичной птенцовой смертности у вида в импактной зоне. У мухоловки-пеструшки и садовой камышевки существенных различий между опытными и контрольными популяциями по данным показателям не обнаружено.
Обсуждение
Имеются данные, что в радиационно загрязненом ландшафте у ряда видов птиц наблюдается снижение гнездовой численности, тогда как у других видов численность не меняется или нарастает (Габер и др., 1991; Габер, 1993; Лебедева, 1994). Сходство показателей плотности у изученных видов в импактной зоне СХК и контроле свидетельствует о высоком качестве условий на опытной территории, влияющих на численность изученных видов в сезон размножения, таких как структура фитоценозов и обеспеченность пищей.
Результаты исследований влияния радиохимического загрязнения среды на плодовитость и оологические параметры птиц неоднозначны. В ряде случаев отмечено снижение размера кладки и объема яиц (Галинская, Габер, 1991; Бельский, Ляхов, 1995; Muller et al., 2005), в других случаях этого не наблюдалось (Габер, Галинская, 1993; Кусенков, 1993; Фадеева, Константинов, 1998). Отсутствие различий между опытными и контрольными популяциями по обсуждаемым показателям свидетельствует о том, что у птиц в импактной зоне не нарушаются процессы овуляции и продуцирования кладок, а также о сходном качестве трофических условий в опыте и контроле. Таким образом, на начальной стадии гнездового цикла, включающего занятие гнездовых участков и откладку яиц, влияние техногенных факторов на изученные виды птиц не наблюдается.
Снижение выживаемости эмбрионов птиц в условиях радиохимического загрязнения ландшафта отмечено в нескольких работах (Микитюк, 1993; Muller et al., 2005). Приведенные нами данные свидетельствуют о эмбриотоксичных свойствах среды импактной зоны. Однако при существующем уровне загрязнения опытной территории это приводит к увеличению уровня гибели зародышей не у всех видов. По-видимому, мухоловка-пеструшка является наиболее чувствительной к техногенному загрязнению среды на эмбриональной стадии. При этом смертность эмбрионов у этого вида в опыте и контроле в отдельные периоды их развития существенно не отличается. Следовательно, техногенные факторы не влияют избирательно на отдельные этапы эмбриогенеза, а только пропорционально увеличивают смертность зародышей в разные периоды их развития.
Повышение уровня птенцовой смертности при радиохимическом загрязнении среды отмечено у нескольких видов птиц (Микитюк, 1993; Бельский, Ляхов, 1995; Muller et al., 2005). У мухоловки-пеструшки и обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus) в условиях загрязнения среды тяжелыми металлами отмечена повышенная смертность птенцов (Бельский, 1996, 2010).
Характерно, что птенцы у рябинника и садовой камышевки в опыте и контроле чаще погибали в течение первых 4 суток жизни. Данный временной интервал соответствует первому этапу постэмбрионального развития многих воробьиных птиц (Познанин, 1979). На этот этап развития у птенцовых видов птиц приходится первый критический период постэмбриогенеза (Родимцев, 2004). Основную причину повышенной смертности птенцов в первые сутки их жизни автор видит в асинхронности вылупления молодых. Птенцы, вылупившиеся первыми, имеют повышенные шансы на выживание (Родимцев, 2004). По нашим данным, соотношение кладок с разным количеством яиц у исследованных видов в опыте и контроле существенно не отличается. Поэтому следует исключить возможную связь асинхронности вылупления птенцов и повышения частичной птенцовой смертности у рябинника и садовой камышевки в импактной зоне. Вероятно, увеличение частичной птенцовой смертности у этих видов в опыте, причем в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потомства еще в период эмбриогенеза. Так, вблизи зоны отчуждения ЧАЭС при высокой эмбриональной смертности немногочисленные птенцы у озерной чайки (Larus ridibundus) и речной крачки (Sterna hirundo) погибали в течение первых суток жизни (Микитюк, 1993).
Таким образом, у двух модельных видов птиц на опытной территории наблюдается достоверное увеличение частичной птенцовой смертности, что, скорее всего, обусловлено влиянием техногенных факторов. Наиболее вероятной причиной повышенной смертности молодых в опыте является снижение жизнеспособности потомства еще в период эмбриогенеза, что сказывается на выживаемости птенцов при переходе к новому типу питания после вылупления. Установлено, что у изученных видов птиц в зоне техногенного загрязнения доля эмбрионов с различными отклонениями от нормального развития увеличивается в 1.2–3.5 раза. У зародышей всех видов птиц в импактной зоне наблюдается существенное увеличение частоты и спектра аномалий развития, многие из которых могут значительно снижать жизнеспособность организма (Куранов, 2009). Наиболее вероятной причиной повышения частоты эмбриональных патологий у птиц в зоне влияния предприятий ядерно-топливного цикла является сочетанное воздействие на зародыши комплекса химических агентов в сочетании с небольшими дозами ионизирующего облучения.
Снижение успеха размножения в условиях радиационного и химического загрязнения ландшафта отмечено у некоторых видов птиц (Габер, 1993; Лебедева, 1994; Бельский, Ляхов, 1995). По нашим данным, достоверное влияние техногенных факторов на конечный результат размножения прослеживается только у рябинника, а у других видов данный эффект не наблюдается. Мы связываем наблюдаемые различия с особенностями питания модельных видов. Дрозды собирают корм в более загрязненных ярусах биогеоценоза, которыми являются поверхность земли и подстилка (Ильенко, 1974) и, вероятно, поэтому испытывают большее техногенное воздействие по сравнению с мухоловкой-пеструшкой и садовой камышевкой.
Аналогичные изменения репродуктивной биологии можно ожидать у других видов птиц, гнездящихся на территориях, испытывающих совместное радиационное и химическое загрязнение среды. При этом дозовая нагрузка ионизирующего облучения может быть сравнительно небольшой, но при совместном воздействии с химическими агентами способной оказывать заметное влияние на организм в период эмбриогенеза. Увеличение эмбриональной и птенцовой смертности в описанных условиях возможно у птиц, собирающих корм в разных биогоризонтах. Однако вероятность снижения репродуктивного успеха наиболее велика у видов с наземным способом сбора корма.
Заключение
Наши наблюдения не обнаружили достоверных различий в размере кладки и объеме яиц, а также их вариабельности у всех видов птиц в зоне радиохимического загрязнения среды и в контроле. Это свидетельствует о том, что у птиц в импактной зоне не нарушаются процессы овуляции и продуцирования кладок.
У птиц в импактной зоне наблюдается повышение смертности потомства, причем в основном в период раннего онтогенеза, включающего эмбриональный период и начальный этап выкармливания птенцов. Увеличение птенцовой смертности в первые дни после вылупления, говорит о снижении жизнеспособности потомства еще в период эмбриогенеза
Аналогичные изменения репродуктивной биологии возможны у других видов птиц, обитающих в условиях совместного радиационного и химического загрязнения среды, причем при относительно небольших дозах ионизирующего облучения.
Библиография
Безель В. С. Экологическая токсикология: популяционный и биоценотический аспект. Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2006. 280 с.
Бельский Е. А. Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания: Автореф. дис… канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 18 с.
Бельский Е. А. Экология птиц импактных регионов: Автореф. дис… д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2010. 39 с.
Бельский Е. А., Ляхов А. Г. Оценка состояния птиц наземных экосистем на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС) // Механизмы поддержания биологического разнообразия: Матер. конф. Екатеринбург, 1995. С. 14-16.
Габер Н. А. Изменение численности и особенности размножения воробьиных птиц в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС в 1989-1992 гг. // Радиобиологический съезд. Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. Ч. 1. С. 197.
Габер Н. А., Галинская И. А. Воздействие радиационного загрязнения на размеры и форму яиц мухоловки-пеструшки // Современные проблемы оологии: Матер. 1-го Междунар. совещ. Липецк, 14-18 сентября. Липецк, 1993. С. 49-51.
Габер Н. А., Галинская И. А., Микитюк А. Н. Стрижи и ласточки в зоне ЧАЭС // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Витебск, 17-20 сентября 1991 г. Минск: Наука и техника, 1991. Кн.1. Ч. 2. С. 125-126.
Галинская И .А., Габер Н .А. Анализ изменчивости некоторых оологических параметров в кладках большой синицы // Матер. 10-й Всесоюзн. орнитол. конф. Витебск, 17-20 сентября 1991 г. Минск: Наука и техника, 1991. Кн.1. Ч. 2. С. 136.
Ильенко А. И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука, 1974. 168 с.
Ильенко А. И., Рябцев И. А. Проблемы радиоэкологии птиц // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 69–97.
Куранов Б. Д. Гнездовая биология птиц урбанизированного и техногенно загрязненного ландшафта: Автореф. дис… д-ра биол. наук. Томск, 2009. 50 с.
Кусенков А. Н. Ооморфология и радиоактивное загрязнение окружающей среды // Современные проблемы оологии: Матер. 1-го Междунар. совещ. Липецк, 14-18 сентября. Липецк, 1993. С. 84-85.
Лебедева Н. В. Популяции большой синицы и мухоловки-пеструшки на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа // Докл. Академии наук. 1994. Т. 335. № 4. С. 535-537.
Микитюк А. Ю. Успех воспроизводства популяций птиц водно-болотных экосистем радиохимически загрязненных ландшафтов // Радиобиологический съезд. Киев, 20-25 сентября 1993 г.: Тез. докл. Пущино, 1993. Ч. 2. С. 686-687.
Познанин Л. П. 1979. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука, 1979. 296 с.
Рихванов Л. П. Общие и региональные проблемы радиоэкологии. Томск: Изд-во Томского политехн. ун-та, 1997. 384 с.
Родимцев А. С. Этапность и критические периоды раннего онтогенеза птиц: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2004. 39 с.
Соколов В. Е., Ильенко А. И. Проблемы и задачи радиоэкологии животных // Проблемы и задачи радиоэкологии животных. М.: Наука, 1980. С. 3–13.
Фадеева Е. О., Константинов В .М. Изменчивость метрических признаков яйца в колониях грача (Corvus frugilegus) при разном уровне химического и радиоактивного загрязнения // Современные проблемы оологии: Матер. 2-го Междунар. совещ. стран СНГ. Липецк, 14-16 октября 1998 г. Липецк:Изд-во ЛГПИ, 1998. С. 16-18.
Hoyt D. F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk, 1979. Vol. 96. № 1. P. 73–77.
Muller A. P., Mousseau T.A., Milinevsky G., Peklo A., Pysanets E., Szйp T. Condition, reproduction and survival of barn swallows from Chernobyl // J. Anim. Ecol. 2005. Vol. 74. № 6. P. 1102-1111.
© 2011 - 2024