Кищенко И. Т. Влияние условий местопроизрастания на анатомическое строение годичного кольца Pinus sylvestris L. в таежной зоне // Принципы экологии. 2014. № 2. С. 26–32. DOI: 10.15393/j1.art.2014.3602

Выпуск № 2

Оригинальные исследования

pdf-версия статьи

УДК 630*161.4: 630*174.754

Влияние условий местопроизрастания на анатомическое строение годичного кольца Pinus sylvestris L. в таежной зоне

Введение

При изучении биологической продуктивности древостоев в первую очередь обращается внимание на зависимость ростовых процессов от абиотических факторов. При этом основное внимание уделяется формированию стволов, где сконцентрирована большая часть биомассы древостоев. Рассматривается не только количественные, но и качественные показатели строения древесины ствола, и в первую очередь лесообразующих видов коренных типов лесных сообществ. Надежными критериями качества древесины являются доля поздней древесины, толщина клеточных оболочек и размеры трахеид, составляющих у хвойных растений более 90 % массы ствола.

В отечественной литературе количественным показателям прироста древесины ствола хвойных растений всегда уделялось большое внимание (Мелехов, 1932; Сахаров, 1940; Ванин, 1949; Кроткевич, 1955; Антонова, Стасова; 1992; Бабич и др., 2007; Чумаченко, Степаненко, 2007). При этом установлено, что технические свойства древесины во многом определяются особенностями ее анатомического строения. Авторы подчеркивают, что различия в ее характеристиках определяются в основном особенностями биологии вида растения и экологическими условиями их произрастания.

Естественно предположить, что в пределах одной лесорастительной зоны наряду с общими закономерностями, связанными с динамикой погодных условий, формирование древесины ствола в различных типах лесных сообществ характеризуется своими, присущими только ему особенностями. Поэтому изучение показателей прироста древесины ствола должно вестись во всех растительных зонах и типах лесных сообществ. Подобные исследования в таежной зоне России носили фрагментарный характер.

Цель исследований – установить характер и степень влияния условий местопроизрастания, а также фитоценотического положения дерева на анатомические показатели древесины ствола Pinus sylvestris L. в таежной зоне (Южная Карелия).

Материалы

Настоящая работа посвящена изучению особенностей анатомического строения ствола сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Иссле­дования проводили в 2006 г. в Южной Карелии (подзона средней тайги, Кондопожский муниципальный район, 62º21' с. ш., 33º50' в. д.).

Объекта­ми исследований служили древостои наиболее распространенных в данном регионе типов лесных сообществ – сосняк черничный, сосняк брусничный и сосняк багульниково-сфагновый (табл. 1).

Таблица 1. Таксационная характеристика сосновых древостоев

Тип лесного сообщества	Возраст, лет	Состав пород	Высота, м	Диаметр, см	Число стволов на 1 га	Полнота	Запас, м3	Текущий прирост, м3	Класс бонитета
Сосняк брусничный	86	10 С	15.8	18.1	1020	0.84	170	2.8	IV.0
Сосняк черничный	60	9С 1Б	15.9	18.0	1068	0.85	194	7.3	II.7
Сосняк багульниково-сфагновый	66	9С 1Б	11.0	10.8	2120	0.77	108	3.4	IV.7

 

Методы

Закладку пробных площадей и геоботаническое описание лесных фитоценозов проводили по общепринятым методикам (Полевая геоботаника, 1964; Программа и методы биогеоценологических иссле­дований, 1974). На каждой из трех пробных площадей выбирали по 20 учетных деревьев I, II–III и IV−V классов роста и развития (по Крафту).

Высечки древесины ствола отбирали на высоте 1.3 м в конце вегетационного периода 2006 г. с таким расчетом, чтобы получить приросты за последние два года. Из высечек приготовляли препараты, на которых в трех местах измеряли ширину годичного кольца, ширину зоны поздней древесины, число трахеидных рядов (по радиусу) и толщину стенок трахеид с помощью микрометренного винта МЩВ–1 с точностью ± 0.25 мкм. Таким образом, выборка по каждому показателю составляла 60 измерений. Показатель точности опыта при определении средней арифметической величины указанных показателей не превышал 4–5 %, а коэффициент вариации – 15–18 %.

Результаты

Многочисленными исследованиями установлено, что технические свойства древесины во многом определяются особенностями ее анатомического строения (Мелехов, 1964; Сахаров, 1940; Ванин, 1949; Антонова, Стасова; 1992; Мелехов и др., 2003; Бабич, 2007). Авторы подчеркивают существенность различий в данных показателях в зависимости от вида растения, экологических условий и положения дерева в пологе леса.

Как известно, внутривидовая конкуренция в древостое приводит к существенным различиям в положении деревьев в пологе леса, которое принято характеризовать классами роста и развития. Оказалось, что данный биотический фактор оказывает значительное влияние на анатомическое строение годичного кольца ствола Pinus sylvestris. Установлено, что с улучшением положения дерева в пологе леса величина годичного радиального прироста ствола существенно возрастает. Так, в сосняке черничном величина этого показателя у деревьев I класса роста (в среднем 1.97 мм) оказалась выше, чем у деревьев II –III и IV–V классов роста соответственно на 4 и 97 %, в сосняке брусничном – на 4 и 28 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 22 и 84 % (табл. 2). Подобную зависимость отмечают и другие исследователи (Чумаченко, Степаненко, 2007).

Таблица 2. Анатомическое строение годичного кольца ствола Pinus sylvestris в разных типах леса

 Продолжение табл. 2

Естественно, что чем больше ширина годичного кольца, тем больше и число трахеидных слоев, его составляющих. Так, их число у деревьев I класса роста в сосняке черничном (54 шт.) по сравнению с деревьями II–III и IV–V классов роста оказалось больше соответственно на 12 и 69 %, в сосняке брусничном – на 9 и 32 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 5 и 64 %.

Одним из важнейших показателей, характеризующих технические свойства древесины, является процент участия поздней древесины в формировании годичного кольца. Результаты исследований показали, что средняя за годы исследований величина данного показателя в сосняке брусничном  и сосняке багульниково-сфагновом не зависит от положения дерева в пологе леса, составляя соответственно 30–32 % и 27–28 %. Между тем процент участия поздней древесины у господствующих деревьев в сосняке черничном (38 %) больше, чем у остальной части древостоя соответственно на 11–16 %.

Средняя ширина (по радиусу) ранних трахеид у господствующих деревьев в сосняке черничном и сосняке багульниково-сфагновом (44–48 мкм) на 12–26 % больше, чем у остальной части древостоя. В сосняке брусничном положение дерева не отражается на величине данного показателя (41–45 мкм). Средняя ширина поздних трахеид не зависит от положения дерева в пологе леса и колеблется в пределах величины показателя точности опыта.

Ширина оболочек трахеид зависит от степени угнетенности дерева. Ширина оболочек ранних трахеид у деревьев I–III классов роста по сравнению с угнетенными деревьями в сосняке брусничном больше на 12 %, в сосняке черничном – на 22 %, а в сосняке багульниково-сфагновом – на 2 %. Различия в ширине оболочек поздних трахеид между деревьями указанных классов рос несколько меньше – 6–18 %.

Деревья одного вида, но произрастающие в разных экологических условиях весьма существенно отличаются по скорости роста. Поэтому тип лесного сообщества является надежным интегральным показателем, отражающим влияние климата и почвенно-грунтовых условий на интенсивность биопродукционных процессов в лесных фитоценозах.

Как показали результаты исследований, анатомическое строение древесины в значительной степени связано с различиями в условиях местопроизрастания. Выяснилось, что ширина годичного кольца деревьев в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (2.02 мм), II−II (1.92 мм) и IV−V (1.39 мм) классов роста оказалась больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 41, 54 и 50 % (см. табл. 2). Здесь и далее приводятся  усредненные по двум годичным кольцам данные. Увеличение толщины стенок трахеид ствола сосны обыкновенной с улучшением условий местопроизрастания отмечено Б. Д. Жилкиным (1936), М. И. Сахаровым (1940), Н. Г. Кроткевичем (1955), А. П. Матюшкиной и др. (1974), И. Т. Кищенко (1088), Г. Ф. Антоновой и В. В. Стасовой (1992).

Естественно, что большей ширине годичного кольца соответствует и большее число трахеидных рядов, его формирующих. Их число в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (54), II−II (50) и IV−V (35) классов роста оказалось больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 18, 32, и 40 %.

Установлено, что доля поздней древесины в формировании годичного кольца с улучшением почвенно-грунтовых условий возрастает. В сосняках зеленомошной группы типов леса величина данного показателя у деревьев I (35) и II–III (30) классов роста оказалась больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 14 и 13 %. У деревьев угнетенных (IV–V классы) в разных типах сообществ существенные различия отсутствуют. Подобная зависимость установлена и для других растительных зон (Шатерникова, 1929; Сахаров, 1940; Матюшкина и др., 1974; Мелехов и др., 2003; Бабич и др., 2007). Самые узкие ранние трахеиды отмечены в сосняке черничном – 34–44 мкм, что на 15 % меньше по сравнению с двумя другими исследуемыми типами леса.

Различия в ширине клеток поздних трахеид в разных почвенно-грунтовых условиях (27–30 мкм) не превышают величину показателя точности опыта. Не отмечены при этом и различия по толщине оболочек ранних трахеид (2.5–2.6 мкм). Другие исследователи (Шатреникова, 1929; Жилкин, 1936; Сахаров, 1940; Ваганов и др., 1985) наблюдали некоторое увеличение ширины трахеид с улучшением почвенно-грунтовых условий. Максимальная толщина оболочек поздних трахеид наблюдается в сосняке брусничном (6.8–7.4 мкм), где она на 14–51 % больше, чем в сосняке черничном и сосняке багульниково-сфагновом соответственно. Увеличение толщины стенок трахеид с улучшением условий местопроизрастания отмечено В. И. Мелеховым (2003) и Н. А. Бабич и др. (2007). По мнению Р. Б. Федорова (1987), Е. А. Ваганова и др. (1985), размеры трахеид в годичном кольце во многом зависят  также от сезонной динамики климатических факторов.

Заключение

1. С ухудшением положения дерева в пологе леса величина годичного радиального прироста ствола существенно снижается. В сосняке черничном величина этого показателя у деревьев I класса роста выше, чем у деревьев II–III и IV–V классов роста соответственно на 4 и 97 % (в среднем за 2 года), в сосняке брусничном– на 4 и 28 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 22 и 84 %.
2. Число трахеидных слоев у деревьев I класса роста в сосняке черничном по сравнению с деревьями II–III и IV–V классов роста больше соответственно на 12 и 69 %, в сосняке брусничном – на 9 и 32 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 5 и 64 %.
3. Процент участия поздней древесины в формировании годичного кольца в сосняке черничном у господствующих деревьев на 11–16 % больше, чем у остальной части древостоя, а у деревьев других изученных типов леса не различается.
4. Толщина оболочек ранних трахеид у деревьев I–III классов роста по сравнению с угнетенными в сосняке брусничном больше на 12 %, в сосняке черничном – на 22 %, в сосняке багульниково-сфагновом – на 23 %. Различия в толщине оболочек поздних трахеид при этом достигают 6–18 %.
5. Ширина годичного кольца деревьев в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (2.02 мм), II−III (1.92 мм) и IV−V (1.39 мм) классов роста оказалась больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 41, 54, и 50 %.
6. Число трахеидных рядов в сосняках зеленомошной группы типов леса у деревьев I (54), II−III (50) и IV−V (35) классов роста больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 18, 32 и 40 %.
7. В сосняках зеленомошной группы типов леса процент поздней древесины у деревьев I (35) и II−III (30) классов роста больше, чем в сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 14 и 13 %.
8. Самые узкие ранние трахеиды (34–44 мкм) характерны для сосняка черничного, что на 15 % меньше по сравнению с двумя другими исследуемыми типами леса.
9. Максимальная толщина оболочек поздних трахеид наблюдается в сосняке брусничном (6.8–7.4 мкм), где она на 14–51 % больше, чем в сосняке черничном и сосняке багульниково-сфагновом соответственно.

Библиография